秦岭山地典型林分土壤热水溶有机碳、颗粒有机质及微团聚性特征

任佳伟，王志康，许晨阳，耿增超,2*，王 强，杜旭光

(1.西北农林科技大学 资源环境学院/农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西 杨陵 712100；2.农业部 农业环境重点实验室，北京 100081；3.汉中市勉县农业技术推广站，陕西 汉中 724200)

森林生态系统是重要的陆地碳库，森林土壤有机质是受环境影响较大的易变碳库[1-2]；活跃土壤有机质是土壤有机质中易溶解、易移动、易矿化的部分，对土地利用、植被状况、季节变化等因素的响应比土壤有机碳总量更加敏感[3-5]。热水溶有机碳是用热水(80℃或其他温度)提取的易溶性活跃有机质的碳含量，其含量与微生物量碳、土壤可矿化碳、氮含量及土壤其他活跃有机质组分的碳含量显著相关[4-5]；同时，热水溶有机碳与土壤团聚作用之间关系密切，因此是指示土壤质量的综合性指标[6]。颗粒有机质是土壤中以固态颗粒形式存在的半分解的动植物残体[7]，是土壤有机质中粒径较大密度较小的组分[8]；颗粒有机质受到的土壤物理保护作用较少[9]，是森林土壤中主要的活跃碳库，但目前对森林土壤中颗粒有机质的研究仍然不足[10]。

微团聚体是土壤无机成分和有机成分共同构成的细小(<0.25 mm)复合结构，微团聚体对其内部有机质的保护是土壤有机质长期稳定的重要原因，微团聚体也是土壤微生物生存的重要环境[11-12]；虽然目前对团聚作用做了大量的研究，但对微团聚作用的认识还远远不够[12]。多糖等有机聚合物是形成微团聚体的有机胶结剂[12-13]，也是土壤活跃有机质的主要成分[4,13-14]；因此，明晰微团聚作用与活跃有机质之间的关系，对于进一步揭示土壤团聚作用对有机质的物理保护的机理具有重要理论意义。

秦岭是中国南北气候的重要分界线，地理位置独特，面积广阔，是我国中部的重要林区[15-16]。目前已有研究对秦岭地区土壤有机碳密度及其在土壤剖面的分布状况进行了报导[17-19]，对土壤微生物量碳、易氧化有机碳等活跃有机碳的分布状况以及有机质转化的相关酶活性也有了一定的认识[17,20]；但有关秦岭山地森林土壤中热水溶有机碳和颗粒有机质的研究鲜见报道。本研究以秦岭辛家山林区2个土壤类型(简育湿润雏形土和冷凉湿润雏形土)和3个林分类型(针叶林、阔叶林和针阔混交林)的林地土壤为研究对象，测定了不同林分土壤中的热水溶有机碳含量、不同的颗粒有机质含量和微团聚作用指标，旨在揭示林分类型及土壤类型对土壤活跃有机质和土壤微团聚作用的影响，以期为秦岭山地森林土壤碳库的管理和预测提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

秦岭辛家山林场(106°26′-106°38′ E，34°10′-34°20′N)位于陕西省凤县与甘肃相接部，海拔1 400～2 700 m，总经营面积25 317 hm2，属秦岭西部南坡、秦岭主梁南侧，嘉陵江上游，具有暖温带半湿润山地气候，垂直变化明显，小气候差异大，年均气温7.6℃～11℃，年均降水量600～900 mm，降水集中于7-9月；主要成林树种为冷杉(Abiesfabri)、云杉(Piceaasperata)、红桦(Betulaalbosinensis)、锐齿栎(Quercusalienavar.acuteserrata)、华山松(Pinusarmandii)、油松(Pinustabuliformis)等[18-20]。

1.2 研究林分的选择

在秦岭辛家山林场选择6种不同树种的典型林分作为研究对象：红桦、云杉、红桦×云杉(杉桦混交)、华山松、锐齿栎及华山松×锐齿栎(松栎混交)；其中红桦林、云杉林及杉桦混交林处于较高海拔(2 102～2 150 m)的韭菜坪林区(106°31′30.21″-106°31′41.48″E，34°16′41.08″-34°16′49.52″N)，土壤类型为冷凉湿润雏形土；而华山松林、锐齿栎林及松栎混交混交林处于较低海拔(1 452～1 674 m)的西河庙林区-通天河森林公园接待区周围(106°35′43.28″-106°35′45.81″E，34°11′50.82″-34°12′11.87″N)，土壤类型为简育湿润雏形土；针叶林、阔叶林及针阔混交林3种林分类型各有2种代表林分。

1.3 样品采集与分析

2018年8月采样，在各林分中随机选取3块标准地(20 m×20 m)，采用五点法采样，在样地内按照对角线法选择5个采样点，去除凋落物后，通过挖剖面采集0～15 cm(Ah层)的表层土壤，并用环刀法采样测定土壤容重，将同一样地内的5个点的土样混合均匀作为一个样品，共计18个土壤样品。土壤风干后以四分法取样磨细并过筛(孔径：2、1、0.25 mm)，测定土壤有机碳(SOC)、热水容有机碳(HWEOC)、pH、各颗粒有机质(POM)及微团聚作用的指标。基础理化性质的测定方法均与王强等[17]相同：SOC含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；HWEOC的测定，采用80℃水浴16 h浸提(水土比为10∶1)，4 000 r/min离心10 min后，用0.45 μm滤膜抽滤，滤液中有机碳含量在TOC-5000A自动分析仪(岛津，日本)上测定[4]；土壤质地的测定采用化学加煮沸分散，吸管法测定；土壤pH测定采用电位法(水∶土=2.5∶1)[20]。各POM组分的测定及微团聚体分析采用土壤物理分组和密度(1.7 g·cm-3)分离法[9]，使用微团聚粘粉粒占土壤粘粉粒总量的比例(简称微团聚作用比，MIR)作为土壤微团聚作用的指标。基本理化性质如表1所示。

1.4 数据处理

采用 Microsoft Excel 2010、SPSS 22.0进行数据处理和绘制图表，用单因素方差分析(ANOVA)检验不同林分之间土壤各指标的差异显著性(Duncan法做两两比较)；林分类型和土壤类型及其交互作用对土壤HWEOC含量、各POM的含量及微团聚作用影响采用双因素方差分析；双变量相关分析法计算土壤HWEOC、各POM与MIR之间，及土壤各指标与海拔高度之间的Pearson相关系数；采用逐步多元回归分析HWEOC和微团聚作用的主要影响因素。

表1 不同林分土壤的基础理化性质

2 结果与分析

2.1 不同森林生态系统土壤HWEOC、POM及MIR的方差分析

不同林分类型和土壤类型各指标的方差分析如表2。林分类型对土壤粗POM含量和MIR(微团聚作用指标)有极显著(P<0.01)影响，对其他指标无显著作用；土壤类型对土壤HWEOC含量、POM含量和MIR均有极显著影响(P<0.01)；林分类型和土壤类型的交互作用对HWEOC含量、粗POM含量和微团POM含量的影响极显著(P<0.01)，而对其他指标的影响不显著。

2.2 不同林分类型之间土壤HWEOC含量、各POM含量和MIR的比较

各林分的土壤HWEOC含量如图1。不同林分之间的HWEOC含量差异显著(P<0.05)，不同林分的HWEOC含量从大到小依次为云杉>红桦>杉桦混交>松栎混交>华山松>锐齿栎；3种林分类型林地的土壤HWEOC含量之间无显著差异，土壤HWEOC含量均值在0.94～1.33 g·kg-1。此外，简育湿润雏形土3种林分的土壤HWEOC之间无显著差异，但冷凉湿润雏形土的云杉林土壤HWEOC含量显著(P<0.05)高于红桦林和杉桦混交林的含量；这表明，林分类型对土壤HWEOC的影响受到了土壤类型与林分类型之间交互作用的影响。

表2 热水溶有机碳(HWEOC)、颗粒有机质(POM)含量及微团聚作用比率(MIR)的双因素方差分析

注：不同林分之间不同的小写字母表示存在显著(P<0.05)差异；林分类型之间不同的大写字母表示存在显著(P<0.05)差异；误差棒为标准差。下同。

不同林分的土壤中的粗POM、细POM及微团POM含量见图2。不同林分土壤的粗POM含量从大到小依次为云杉>红桦>松栎混交>杉桦混交>华山松>锐齿栎；不同林分土壤的细POM含量从大到小依次为云杉>红桦=杉桦混交>松栎混交>锐齿栎>华山松；不同林分土壤的微团POM含量从大到小依次为云杉>红桦>松栎混交>杉桦混交>锐齿栎>华山松。针叶林的粗POM含量显著(P<0.05)高于阔叶林和针阔混交林，而细POM含量和微团POM含量在不同林分类型的林地土壤之间无显著差异。

不同林分土壤的MIR如图3所示。各林分的MIR之间具有显著(P<0.05)差异，各林分MIR从大到小依次为云杉>红桦>杉桦混交>华山松>锐齿栎>松栎混交；针叶林和阔叶林的MIR显著(P<0.05)高于针阔混交林，说明混交不利于提高土壤的微团聚作用。

2.3 2种土壤类型之间土壤HWEOC含量、各POM含量及MIR比较

2种土壤类型之间，林地土壤的HWEOC含量、各POM含量及MIR的比较见表3。冷凉湿润雏形土的HWEOC含量显著(P<0.05)高于简育湿润雏形土，冷凉湿润雏形土的平均HWEOC含量是简育湿润雏形土的2.3倍；因此，土壤类型是影响山地森林土壤HWEOC含量的显著因素。冷凉湿润雏形土的粗POM和细POM含量均显著(P<0.05)高于简育湿润雏形土；前者粗POM和细POM含量的均值分别是后者的2.30和3.13倍(表3)；这说明冷凉湿润雏形土比简育湿润雏形土更有利于POM的固定。冷凉湿润雏形土的MIR显著高于简育湿润雏形土的MIR，两者均值相差8.4%(表3)；说明冷凉湿润雏形土的微团聚性优于简育湿润雏形土。

图2 不同林分土壤中各颗粒有机质(POM)组分含量

2.4 土壤HWEOC含量、各POM含量及微团聚作用之间线性和相关性分析

相关性分析结果如表4，HWEOC含量、粗POM含量、细POM含量、MIR及海拔高度两两之间均存在极显著(P<0.01)的正相关关系；由于2种土壤类型与高低海拔相对应，海拔能够反映土壤类型的不同；因此，相关性分析的结果表明HWEOC含量、粗POM含量、细POM含量及土壤的微团聚作用均与土壤类型具有紧密联系。微团POM含量与粗、细POM含量及HWEOC含量之间极显著(P<0.01)相关，与MIR和海拔之间无显著的相关性；这说明，微团POM的数量主要受土壤中活跃有机质含量的控制。

图3 不同林分土壤的微团聚作用比(MIR)

HWEOC和MIR的逐步多元线性回归结果如表5所示，HWEOC含量与粗POM含量和细POM含量具有非常显著(P<0.001)的线性关系，粗POM含量和细POM含量可以解释HWEOC含量中87.4%的变化，表明土壤中的粗POM和细POM含量的变化是导致HWEOC含量变化的主要原因。MIR与海拔之间具有非常显著的线性关系，海拔可以解释MIR变化的80.9%；这表明海拔指示的土壤类型是影响土壤团聚性的主要因素。去除海拔因素后进行逐步线性回归发现，3个POM组分对MIR具有非常显著(P<0.001)的线性关系，综合3个POM组分可以解释MIR中83.3%的变化，说明POM是影响土壤微团聚作用的显著因子，土壤类型可以通过对POM的作用进而影响土壤的微团聚性。

3 结论与讨论

3.1 讨论

3.1.1 林分类型和土壤类型对土壤活跃有机质组分的影响 林分类型对林地土壤粗POM含量的影响表明，植被类型能显著影响土壤活跃有机质的含量(图2)；这是因为植被能够通过影响土壤有机质的化学特性和季节性变化，从而影响土壤有机质的矿化[10,24,28]；不同林分类型对林地土壤HWEOC的影响不显著，是因为受到了林分类型与土壤类型之间交互作用的影响。线性回归表明林地土壤中粗POM和细POM含量的变化是导致HWEOC含量变化的主要(解释率87.4%)原因(表5)。前人研究表明两者的成分之间具有相似性，HWEOC的代表了土壤中糖类、蛋白质、酚类等有机物质的含量[4,14,24]，而POM中也富含这些物质[25-27]。粗POM代表土壤有机质中最新进入土壤的植物残体[11,21]，林分类型和土壤类型对粗POM具有显著影响(图2、表3)。因此，林分类型和土壤类型可以通过对林地土壤粗POM含量的作用进而影响HWEOC的含量。

表3 2种土壤类型的林地土壤之间HWEOC含量、各POM含量及MIR的比较

表4 热水溶有机碳含量(HWEOC)、不同颗粒有机质含量(POM)、微团聚作用比率(MIR)及海拔(Alt)之间的Pearson相关性

表5 微团聚作用比率(MIR)和热水溶有机质(HWEOC)的多元线性回归

本研究还发现，云杉林土壤中HWEOC和各POM组分的含量在不同林分中都是最高的(图1、图2)，说明云杉林土壤固定活跃有机质的能力优于其他林分。以往的研究认为，云杉林土壤能够富集SOC是由于云杉凋落物中含有较多的酚类物质[29-30]，酚类物质抑制了生物酶的活性[31]，使微生物对有机物的利用效率低于阔叶林[32]。酚类物质含量较高也是造成云杉林土壤中HWEOC和POM含量较高的原因，因为酚类物质是HWEOC和POM的主要成分之一[24,33]。

不同土壤类型之间活跃有机质含量的差异反映了土壤性质对成土因素变化的响应；本研究中土壤类型对土壤HWEOC、各POM组分的含量均有显著影响(表3)。上文中，林分类型对土壤粗POM的显著作用，表明了成土因素中的生物因素对山地森林生态系统中土壤活跃有机质的显著影响。相关性分析表明，HWEOC含量、粗POM和细POM含量与海拔之间具有显著的正相关，说明海拔指示的气候因素也是影响山地森林生态系统中土壤活跃有机质含量的重要因素；海拔升高导致温度降低，会减缓土壤有机质的分解[22-23]，是导致冷凉湿润雏形土活跃有机质含量显著高于简育湿润雏形土的主要原因。

3.1.2 林分类型和土壤类型对土壤微团聚作用的影响 本研究中，不同林分之间的土壤微团聚作用(指标为MIR)具有显著差异(图3)，并且冷凉湿润雏形土的MIR显著高于简育湿润雏形土(表3)，与土壤类型对HWEOC和POM的影响是一致的；林地土壤的活跃有机质的含量与土壤的微团聚作用之间具有密切的相关关系和线性关系(表4、表5)。这是因为活跃有机质中含有的有机大分子聚合物(如多糖)是微团聚体的重要胶结剂[12-13]。此外，活跃有机质微生物转化产生的微生物多糖等物质易与矿质土粒结合[13,34]，是形成微团聚体的重要机制[11,13]。

回归分析发现，仅海拔的变化就能够解释微团聚体变化的80.9%(表5)。这是由于海拔高低能够反映山地土壤的气候环境，而气候因素是影响成土过程的主要因素之一，决定了不同高度的土壤矿物类型及植被类型，同时也能直接影响土壤微生物的活性，控制土壤有机质的演变[29,35]。线性回归还表明，POM的变化是引起不同林分间土壤微团聚作用差异的主要(解释率83%)因素(表5)；而林分类型和土壤类型均能显著影响粗POM含量和MIR(表1)。因此，林分种类和土壤类型能够通过影响土壤的粗POM含量，进而调节土壤的微团聚作用。

微团POM是受微团聚体保护的稳定有机质组分，本研究结果表明，微团POM的含量与活跃有机质的含量显著相关而与微团聚作用的关系不显著(表4)，这说明林地土壤中微团POM的含量主要受到活跃POM的含量的影响。因为活跃有机质中的粗、细POM是微团POM的直接来源[13,36]，同时微团聚作用也受活跃有机质含量显著影响，因此活跃有机质对微团POM的影响是多方面的。再者，不同林分之间的土壤微团聚作用的差异较小，而不同林分之间活跃有机质含量的差异较大，这也是导致活跃有机质的变化对微团POM含量的影响更加显著的原因。

3.2 结论

林分类型对林地土壤粗POM和微团聚作用有显著影响，针叶林林地土壤的粗POM显著高于阔叶林和针阔混交林，针叶林和阔叶林的MIR显著高于针阔混交林，说明植被类型是影响土壤的活跃有机质含量和土壤微团聚性的重要因素。冷凉湿润雏形土的HWEOC、粗POM、细POM含量及MIR显著高于简育湿润雏形土；土壤类型是影响秦岭林地土壤活跃有机质含量和微团聚作用的主要因素；林分类型和土壤类型能够通过对土壤活跃有机质的作用进而影响土壤的微团聚性。