蓟马传播的瓜菜病毒病及其防控研究进展

张蓓蓓 何海芳 张泽龙 闫明辉 闫凤鸣 李静静

摘    要：近年来蓟马已hj经成为我国果树、花卉、蔬菜和粮食作物生产上的主要害虫，蓟马除直接取食对作物的产量和品质造成危害外，还可传播多种植物病毒，引起植物病毒病，使农业生产损失惨重。蓟马传播病毒机制的研究及防控是我国农业生产面临的重大问题和挑战。综述了近年来国内外蓟马传播的瓜菜和其他作物病毒种类（包括一些国内尚未发生的病毒）、寄主范围、危害症状、传播途径及传播机制的研究进展，总结了蓟马及其所传播植物病毒的综合防控措施。

关键词：瓜菜植物;蓟马;植物病毒;传毒机制;防治方法

中图分类号：S63+S642+S65 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）06-001-10

Research and control advances in thrips-vectored viruses of cucurbits and vegetables

ZHANG Beibei， HE Haifang， ZHANG Zelong， YAN Minghui， YAN Fengming， LI Jingjing

（College of Plant Protection， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： In recent years， thrips have become the main pests in the production of fruit trees， flowers， vegetables and food crops in China. In addition to directly feeding resulting in great losses of the yield and quality of crops， thrips can transmit a variety of plant viruses， causing heavy losses in agricultural production. The research on thrips virus transmission mechanism is a major problem and challenge for agricultural production in China. In this paper， the virus species （including some viruses that have not yet occurred in China） transmitted by thrips in recent years were reviewed. The host range， damage symptoms， transmission routes and mechanism of these viruses were introduced. The comprehensive prevention and control measures of thrips and plant viruses transmitted by thrips were summarized for the reference of relevant scientists and production personnel.

Key words： Cucurbit and vegetable plants; Thrips; Plant virus; Virus transmission mechanism; Control measures

植物病毒病因难以防治一直被认为是“植物癌症”，严重影响作物产量和品质且缺乏有效的防控措施。近年来蓟马及其所传播的植物病毒病在我国蔓延危害，在农业生产和植保领域受到高度关注。蓟马个体微小，行动敏捷，繁殖率高，抗药性强，其取食和繁殖的特点以及所传播的植物病毒已经成为我国和世界范围内农业生产上的重大问题[1-2]。因此，加强对蓟马种类、危害特性、传播植物病毒机制的研究可以使人们更清楚地认识该类蓟马的习性，并采用合理的措施加以防治。笔者重点概述了蓟马传播的瓜菜类植物病毒（包括我国尚未发生或属于检疫类别的病毒）、基本传播规律，以及对其防控措施的研究进展，以供相关科技工作者及生产一线人员参考。

1 蓟马简介

蓟马thrips是所有缨翅目Thysanoptera昆虫的统称，该目分为管尾亚目Tubulifera和锯尾亚目Terebrantia两个亚目。目前，全世界已记录蓟马种类有7400余种[3]，我国记录有157属570多种[4]。蓟马体型细小，行动敏捷，许多种类常栖息于植物（如大蓟、小蓟）花中，因而得名。蓟马成虫的体长为0.5～5.0 mm，四翅狭长且具有长而整齐的缨状缘毛（所属目因此得名）。蓟马生活习性多样，大多数在植物的花中取食花蜜和花粉粒，少数可起到传粉作用;部分生活在植物的叶片、嫩芽、幼果等处，取食植物汁液，为植食性害虫;少数生活在枯枝落叶中，取食真菌孢子，为菌食性;也有一些捕食其他蓟马或小型昆虫，为捕食性。以植物为食的蓟马被认为是从以真菌、落叶为食的蓟马进化而来[5]。蓟马的危害习性与口器的构造有关，植食性蓟马右上颚退化，若虫和成虫均用左上颚锉破寄主植物的表皮组织吮吸汁液，并留下银白色取食疤痕，致使受害叶片萎蔫卷曲，植株发育受阻，花器、果实出现大量斑点，严重时导致花、果实大量脱落[6]。部分蓟马可以传播植物病毒病，对瓜类作物和蔬菜造成的危害远大于其直接取食带来的危害，例如，对农业生产造成灾难性破坏的番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）、鳳仙花坏死斑病毒（Impatiens necrotic spot virus，INSV），以及近几年在我国流行的番茄褪绿斑病毒（Tomato chlorotic spot virus，TCSV）均由蓟马传播，且这些病毒病的流行与蓟马的暴发息息相关。目前研究发现，所有传播植物病毒的蓟马均隶属于蓟马科Thripidae、蓟马亚科Thripinae，经蓟马传播的植物病毒包括正番茄斑萎病毒属Orthotospovirus、等轴不稳环斑病毒属Ilarvirus、香石竹斑驳病毒属Carmovirus、南方菜豆花叶病毒属Sobemovirus、玉米褪绿斑驳病毒属Machlomovirus和线虫传多面体病毒属Nepovirus[7]（表1）。

2 蓟马传播的瓜菜病毒

瓜菜上经常发生的病毒均属于正番茄斑萎病毒属Orthotospovirus，该属病毒属于布尼亚病毒目Bunyavirales番茄斑萎病毒科Tospoviridae，目前该属包含18个确定种和13个暂定种[53]。Orthotospovirus病毒为世界性分布病毒，寄主范围广泛，是一类对农作物生产造成严重危害的植物病毒，每年在世界范围内可造成数亿美元的经济损失。Orthotospovirus病毒粒子为近球形，直径80～110 nm，外层是一层脂质包膜，膜上嵌有G1、G2两种糖蛋白。基因组为负单链RNA（-ssRNA类型），根据分子质量从大到小命名为L RNA，M RNA和S RNA;3个片段的5'和3'末端含有8个保守互补碱基，可形成假环状结构（pseudo circular structure）。L RNA为负义链，含1个开放阅读框（open reading frame，ORF），可编码病毒RNA依赖的聚合酶蛋白（L protein）。M RNA和S RNA为双义RNA，其中M RNA病毒链编码运动蛋白NSm，互补链编码糖蛋白G1，G2的前体蛋白;S RNA病毒链编码非结构蛋白NSs，互补链编码核壳体蛋白（nucleocapsid protein，N）[54]。

Orthotospovirus病毒的传播介体为蓟马，传播介体一旦携带该病毒则终身带毒，属于持久性传毒，病毒可以在介体昆虫体内循环增殖，即以自行复制的方式提高传播效率[55]。目前已知可传播该属病毒的蓟马有14种，均属于蓟马科Thripidae、蓟马亚科Thripinae，分布在蓟马属Thrips、花蓟马属Frankliniella、硬蓟马属Scirtothrips、小头蓟马属Microcephalothrips、角蓟马属Ceratothripoides和网蓟马属Dictyothrips。

蓟马由1～2龄若虫在病株上取食获毒，获毒后病毒首先感染中肠，然后感染周围肌肉组织，最后到达唾液腺[56]，获毒时间需15 min或更短。带毒若虫通过蜕皮、化蛹后将病毒传给成虫，最终成虫在摄食过程中通过唾液将病毒传播给健康植物，而未获毒的蓟马成虫即使取食染毒植株也不能获毒[57]。介体蓟马所获得病毒量、病毒在中肠表皮复制速率和唾液腺的病毒负载量是决定其传毒效率的主要因子[58]。部分2龄若虫也能偶尔传播病毒，但病毒的迅速传播主要依赖蓟马成虫，因为成虫阶段具有飞行能力，使其活动性大大提高。但是，蓟马成虫传播病毒的能力随时间推移会有所下降[59]。

2.1 番茄斑萎病毒

TSWV是Orthotospovirus的代表種，其寄主范围广泛，可侵染15个科的单子叶、69个科的双子叶植物共1090种[8]。1984年在中国大陆地区首次报道TSWV，随后在云南、广东、广西、台湾等多个省份传播，对菜椒、番茄、烟草、花卉等经济作物和观赏植物的生产造成严重的经济损失。据相关学者保守估计，1996—2006年期间，美国因TSWV所造成的经济损失已超过14亿美元[9]，全球每年因TSWV所造成的经济损失已超过10亿美元[10]，TSWV已被列为世界10种危害性最大的植物病毒之一，在我国已被列为进境植物检疫的危险性有害生物。

TSWV引起的叶片症状包括坏死（棕色）、褪绿和环斑，坏死和萎黄病变也会出现在茎上。感染TSWV的番茄幼叶会变成棕黄色，随后出现许多小的、深褐色的坏死斑，叶片下垂、萎蔫、严重畸形，受害植株可能发生单侧生长，整个植株发育迟缓，新梢也可能死亡。番茄在生长早期感染TSWV可能不会结果，而在果实已形成后感染，果实可能褪绿、出现坏死环斑。未成熟的绿色果实有轻微凸起的部分，有模糊的同心环;成熟的果实会变色并有明显的同心环。辣椒感染TSWV后会出现与番茄相似的症状[11]。

TSWV通过蓟马以循回增殖型方式实现在植株间的传播，据目前的文献报道，可传播TSWV的蓟马有12种，分别为西花蓟马、花蓟马、首花蓟马、梳缺花蓟马、佛罗里达花蓟马、褐花蓟马、禾蓟马、烟蓟马、棕榈蓟马、粗毛蓟马、茶黄硬蓟马、蔗腹齿蓟马[12]。

通过西花蓟马对TSWV传播的研究表明，大多数传毒是由带毒若虫发育而成的成虫取食传毒。西花蓟马成虫对TSWV的传毒率存在一定的性别差异，雄虫对TSWV的传毒率为57%，雌虫的传毒率为32%，传毒时间可持续22～30 d，但不能经卵传至后代[60]。

2.2 凤仙花坏死斑病毒

INSV是一种能够引起多种农业和园艺观赏植物严重病害的植物病毒。INSV寄主范围广泛，在Orthotospovirus病毒中排第二，紧随TSWV。INSV最早从发生症状的凤仙花上分离鉴定出来，可以侵染50科648种植物，其中观赏植物39个属、蔬菜6个属[13]，主要寄主有：非洲紫罗兰、紫苑、蒲包花、菊花、仙客来、天竺葵等花卉以及黄瓜、辣椒、莴苣、烟草等重要经济作物。INSV侵染症状因寄主及寄主生长的时期不同而有所差别，通常表现为矮化、同心环纹、坏死斑、褪绿、叶片畸形、茎腐、碎色花。侵染观赏植物时，症状表现为叶片和茎上一般有环斑、紫褐色斑，碎色花，植株矮化最终死亡;有的出现萎蔫症状，不同生长时期症状不同。侵染蔬菜作物时，如辣椒，则叶片畸形，果实上有嵌入环斑;番茄则叶片有斑点并且变黑，尤其在顶部小叶症状明显，生长点可能坏死，整株萎蔫，果实上的症状多种多样[14]。

INSV主要通过花蓟马属的西花蓟马、花蓟马、梳缺花蓟马和褐花蓟马以循回增殖型持续方式在植株间传毒[15]，其中西花蓟马的获毒率和传毒效率最高，分别为93.3%和80%，因此西花蓟马是INSV的主要传播媒介。INSV还可以通过汁液传播、机械摩檫接种传播、种子传播[13]。

2.3 西瓜银色斑驳病毒

WSMoV属于Orthotospovirus，于1982年在日本首次被发现，我国最早在台湾省被报道，随后在广东、云南等省份也相继被报道检出[16]，该病毒病可造成瓜菜的产量和品质显著下降，造成西瓜产业严重的经济损失[17-18]。

WSMoV的自然寄主目前仅发现西瓜、甜瓜、黄瓜、冬瓜以及茄科植物的番茄。机械接种试验表明，该病毒还可以侵染甜椒、烟草、千日红等其他重要经济作物。WSMoV侵染植株后引起多种多样的病害症状，表现为叶皱、银色斑驳、黄斑、生长点受阻、节间缩短、幼枝直立生长、叶尖坏死，严重影响果实的品质和产量[19]。迄今为止，棕榈蓟马是唯一可以传播WSMoV的介体昆虫，以循回增殖型持续方式在植株间传毒。

2.4 甜瓜黄斑病毒

MYSV属于Orthotospovirus，于1992年首次在日本报道，甜瓜和黄瓜损失严重[20]。随后，泰国、印度、厄瓜多尔等多地相继报道出MYSV侵染甜瓜、西瓜、黄瓜等多种葫芦科作物。我国最早在台湾省报道[21]，随后在广东、海南、山东、浙江、上海等多个省份传播[22-23]，该病毒有普遍发生的趋势，危害面积也在逐年增大。

MYSV主要侵染黄瓜、甜瓜、西瓜、冬瓜、丝瓜等葫芦科作物，部分杂草也是其中间寄主。该病毒侵染植株后引起多样的病害症状，如嫩叶卷曲皱缩、出现明脉和斑点、沿叶脉褪绿，严重时会形成大的黄色坏死斑，导致叶片下卷、发黄、干枯，果实出现颜色不均的花脸图案，严重降低了果实的品质和产量[24]。

MYSV主要通过棕榈蓟马以持久增殖方式传播，也可通过汁液机械传播。已有研究发现在感染MYSV的黄瓜温室内33.3%的棕榈蓟马携带MYSV，且植株感病率随带毒蓟马数量和取食时间的增加而明显升高[25]。

2.5 花生芽坏死病毒

在亞洲GBNV被认为是Orthotospovirus中最具经济价值的病毒之一，除花生外，它还可以危害马铃薯、大豆、豌豆、绿豆、豇豆、番茄、辣椒等多种蔬菜作物和观赏植物[26]。

GBNV主要通过棕榈蓟马以循回增殖型持续方式在植株间传毒。梳缺花蓟马可以在实验室内传播GBNV，但传毒效率极低。Meena通过分子生物学手段确认茶黄蓟马Scirtothrips dorsalis也能在番茄和辣椒上传播GBNV[27]。

2.6 番茄环纹斑点病毒

2008年在云南辣椒上首次分离得到TZSV[28]，其寄主范围较广，可以侵染34个科的166种植物，包括番茄、辣椒、烟草、马铃薯、萝卜等重要的经济作物[29]。TZSV在寄主植物的整个生长期均可侵染危害，幼苗受害后1周内即可枯萎或死亡，如侵染番茄2～4 d后开始显症。植株感病后，新叶上首先出现黄色同心环纹或环形带状褪绿斑点，以后病斑逐渐坏死而变成红褐色，病斑常相互连接，从而造成整叶或半叶呈红褐色坏死，叶片破碎，仅残留叶脉。感病植株矮化，顶芽萎蔫下垂。幼叶染病后常半叶坏死或生长停滞，使叶片生长不平衡呈镰刀形。重病植株顶芽常在几周内坏死，叶片脱落，最终死亡。一些植株会出现隐症或二次生长，但再生叶片仍会产生坏死斑，重病株基本绝收。其症状的轻重与感病时间和环境条件密切相关。植株苗龄愈小，环境温度愈高，发病程度愈重[61]。

目前，已发现3种蓟马可以传播TZSV，分别为西花蓟马、梳缺花蓟马和烟蓟马，西花蓟马和烟蓟马是TZSV主要传播介体[29]。

2.7 鸢尾环斑病毒

IYSV属于Orthotospovirus，在世界许多地区造成鳞茎作物、种子作物（葱属植物）的严重减产[30-31]。IYSV的寄主范围广泛，包括单子叶植物，如洋葱、大蒜、韭菜、细香葱和一些观赏植物，一些杂草也是自然寄主，是该病毒的替代宿主。葱属植物感染IYSV症状为：叶片和花葶变为黄色至稻草色，出现菱形病变。菱形病变在植株上特别明显。随着病毒病的发展，病变合并，最终导致叶片脱落。鳞茎作物一般在生长早期至中期感染，生长发育受到抑制，植株矮化，鳞茎缩小[32]。

IYSV可通过烟蓟马、西花蓟马和褐花蓟马3种蓟马以循回增殖型持续方式在植株间传毒，其中烟蓟马是主要传毒介体，且烟蓟马若虫传播IYSV的效率与成虫相当[33]。

2.8 辣椒褪绿病毒

CaCV最早在澳大利亚班德堡的甜椒、辣椒和番茄中被发现，随后在澳大利亚其他地区，以及美国等多个国家报道检出[62]。2002年在我国广东地区的花生上首次报道检测出CaCV[34]，随后在台湾、云南地区也有报道[35-36]。CaCV目前仅发现于我国气候较热的地区[35]。

CaCV在自然条件下能侵染花生、番茄、辣椒、蝴蝶兰、文心兰等多种重要的经济作物和观赏植物，引起严重症状，并造成减产[34]。CaCV侵染辣椒植株，幼叶边缘和叶脉褪绿，叶面变窄、卷曲、出现典型环斑，茎部和叶脉出现坏死条纹，植物生长点受阻，发育迟缓，节间缩短，果实小而畸形，果实表面形成坏死斑。侵染番茄植株后引起的症状与TSWV的类似，植株发育不良，叶片和叶柄上褪绿，出现坏死环斑和斑点。

对番茄角蓟马Ceratothripoides claratris与CaCV之间关系的研究表明，番茄角蓟马能有效传播CaCV，成虫的传毒效率与性别无显著差异，但不同龄期的若虫获毒后发育为成虫的传毒效率存在差异，1龄若虫获毒比2龄若虫获毒之后的成虫传毒效率要高。此外，在实验室条件下证明棕榈蓟马也能有效传播CaCV[37]。

2.9 西瓜芽坏死病毒

WBNV属于Orthotospovirus中的新成员，已成为瓜类作物生产的主要限制因素之一。WBNV寄主范围广泛，可以侵染多种作物，如葫芦科作物的西瓜、黄瓜、甜瓜、南瓜、苦瓜、丝瓜;豆科作物的豇豆、豌豆;茄科作物的番茄、辣椒、烟草等。WBNV还可以侵染杂草，如马齿苋、月见草、猩猩草等。WBNV在侵染植株后全株或局部出现典型环斑，幼叶失绿，叶脉上有坏死条纹，叶面有坏死斑点，叶面黄化，生长点受阻，藤蔓发育迟缓，节间缩短，茸毛发黑，芽梢枯萎死亡，严重时症状会出现在果实上，幼果黄化环斑和老果有坏死病变和畸形，大量危害时无法开花、结果[38]。WBNV在植株生长后期发病率高，且发病率随温度的升高呈线性增长[39]。

WBNV通过棕榈蓟马持久性传播，对棕榈蓟马的发育历期、成虫寿命、繁殖力及存活率均有一定负面影响。有研究表明，雌成虫对WBNV更有利，可能与蓟马传播病毒有间接影响相关[40]。在高温干旱的时节，蓟马活动增强，传毒率升高，会加剧WBNV的扩散。

2.10 番茄萎黄斑病毒

TCSV最初在巴西和阿根廷的番茄植株中被发现，随后于2012年在美国佛罗里达州被报道，致使该地区30%～40%的番茄植株受到感染，且品质下降，带来极大的经济损失[63]。TCSV的自然寄主目前仅发现番茄、辣椒、曼陀罗、花生、凤仙花、香菜、生菜，还有部分杂草。番茄和辣椒在感染TCSV后出现环斑、坏死和绿斑等症状，严重影响果实的品质和产量[41]。

TCSV主要通过蓟马以循回增殖型持续方式在植株间传毒，可以传播TSCV的蓟马有西花蓟马、梳缺花蓟马、褐花蓟马、花蓟马、佛罗里达花蓟马、棕榈蓟马、烟蓟马和茶黄硬蓟马[42]，其中西花蓟马和梳缺花蓟马是TCSV的主要传播介体。西花蓟马在传播TSMV时存在明显的性别差异，雄成虫的传毒效率高于雌成虫[64]。梳缺花蓟马存在深色型和浅色型两种生物型，其中传播TCSV的是深色型[65]。

2.11 小西葫芦致死褪绿病毒

目前ZLCV只在巴西报道发生，其自然寄主主要是葫芦科植物，包括南瓜、笋瓜、杂交南瓜、西葫芦、西印度黄瓜、黄瓜、西瓜、甜瓜、佛手瓜、丝瓜等[43]，对巴西瓜类作物的生产构成严重威胁。

ZLCV的症状因植株种类的不同而有所差异，包括叶片褪绿和全身壞死、顶部叶片向上卷曲、叶片脱落、果实畸形、果皮变黑和整个植株发育不良，受感染的植物会在短时间内死亡，特别是在开花前被感染[66]。ZLCV感染甜瓜后，叶片和果实出现同心环斑，果实发育不良。感染西葫芦后叶片褪绿，叶质变硬，部分子叶出现全身性坏死，叶片边缘向上弯曲[67]，西葫芦在出苗23 d后无法结实，出苗42 d左右才能从出现症状的植株上结出果实，并致使产量下降78.5%[68]。迄今为止只有在巴西报道的西葫芦花蓟马Frankliniella zucchini将ZLCV传给了南瓜植株[44]。

3 蓟马传播的其他植物病毒

3.1 花生黄斑病毒

GYSV也称PYSY（Peanut yellow spot virus），属于Orthotospovirus，于1978年首次在印度被报道[69]，主要在南美、南亚、中国台湾和中国南方花生生产区以及局部花生地流行危害。GYSV侵染植株后表现为：叶片和茎出现黄色斑点和黄色斑块，叶片皱缩，幼苗发育不良，植物矮化，严重时形成大的黄色坏死斑，致使叶片大量脱落。在田间受GVSV感染的植株上端或顶部叶片均无症状，但中间2～3片叶会出现症状。GYSV仅由茶黄硬蓟马以循回增殖型持续方式在植株间传毒[45]。

3.2 烟草条斑病毒

TSV属于Ilarvirus，其寄主包括黄瓜、西芹、番茄、秋葵、洋葱、蓖麻、大豆、非洲菊、蔓越莓、向日葵、花椒、龙须草、花生等。TSV引起局部和全身症状因寄主和品种的不同而有所不同，局部表现为：叶脉坏死、叶片黄变萎蔫、叶柄坏死、黄斑、叶尖坏死。全身表现为：花叶萎蔫、茎上条纹、芽枯萎、腋芽增生等。蓟马传播TSV是一种不同于传播Orthotospovirus病毒的机制，它牵涉染毒花粉从一个植株到另一个植株的机械活动，并通过取食伤口传播到健康植株。将感染TSV的向日葵的花粉撒在豇豆叶片上，让梳缺花蓟马取食，豇豆全身感染TSV[46]，表明蓟马取食对寄主植株造成的破坏导致了该病害的传播。

目前确定能传播TSV的蓟马有花蓟马属中的西花蓟马、梳缺花蓟马，小头蓟马属中的腹小头蓟马，蓟马属中的烟蓟马、小鬃蓟马和硬蓟马属中的茶黄硬蓟马，传毒率因受毒花粉的影响而存在较大差异[47]。

3.3 烟草环斑病毒

TRSV属于Nepovirus，它可侵染54科300多种草本和木本植物，自然寄主有豆类、瓜类、花卉、果树和烟草等重要的经济作物[48]。TRSV既是我国进境植物检疫性有害生物，也是全国农业植物检疫性有害生物，因此对其研究具有重要的经济意义。

TRSV传播途径多样，可通过种子传播、嫁接传播、机械接种传播和媒介传播[70]。目前，确定能传播TRSV的蓟马只有烟蓟马，烟蓟马可以将病毒从大豆传到另一株大豆上，其传毒率达26%[48]。

3.4 藜草花叶病毒

SoMV属于Sobemovirus，它可以侵染5个属的24种植物，包括菠菜、苹果、葡萄、酸樱桃、无花果、覆盆子、黑莓、甜菜等经济作物和藜科杂草。主要分布于欧洲及南、北美洲国家及南非、日本、土耳其等国家或地区，被我国列为禁止进境的检疫性有害生物。SoMV在不同寄主上的危害症状不同，有些寄主表现为无症状或潜隐症状;有些寄主则具有明显的症状，如昆诺藜和菠菜植株矮化，叶片褪绿、斑驳、畸形;甜菜花叶、覆盆子叶尖向下卷曲;黑莓叶片斑点状褪绿[49]。SoMV除了可以通过汁液、花粉、种子和机械进行传播外，还可以通过昆虫介体以非持久性方式传播。目前，确定能传播SoMV的蓟马只有烟蓟马，且SoMV既能通过染毒花粉的机械活动，又能通过蓟马取食时的唾液从感毒植株传播到健康植株上。SoMV的高稳定性、高传染性及其在植物中的高浓度均有助于它在介体昆虫的口器上存活[71]。

3.5 玉米褪绿斑驳病毒

MCMV是Machlomovirus的唯一成员，在全球广泛分布，对玉米产业构成很大威胁，是我国重要的对外检疫性病毒。MCMV寄主主要为禾本科作物，包括玉米、甘蔗和高粱。其单独侵染玉米仅能引起轻微症状，但其与玉米矮花叶病毒（Maize dwarf mosaic virus，MDMV），甘蔗花叶病毒（Sugarcane mosaic virus，SCMV）或小麦线条花叶病毒（Wheat streak mosaic virus，WSMV）等马铃薯Y病毒科病毒复合侵染会引起严重的玉米病害——玉米致死性坏死病（Maize lethal necrosis，MLN），造成玉米产量损失惨重，并严重影响玉米制种和粮食生产安全。

MCMV除了可以通过根、叶、种子机械接种传播外，还可以通过介体昆虫传播，如甲虫和蓟马[50]。夏威夷暴发的MCMV就是由威廉斯花蓟马以半持久的方式传播的[51]。在研究西花蓟马传播MCMV的实验中，发现西花蓟马体内存在MCMV病毒粒子，从而确认西花蓟马也是传播MCMV的介体[52]。

4 蓟马及其所传播病毒的防控

蓟马的直接危害程度远远小于其所传播的植物病毒造成的危害程度，但是由于到目前为止病毒型病害还没有有效的治疗手段，因此防治病毒病的传播很大程度上依赖于对其介体的有效防治。常用的防治手段有农业防治、化学防治、物理防治、生物防治等，但由于蓟马具有体型微小、繁殖快、抗逆性强、耐药性强、易于逃脱农药毒害等特点，单一的防治措施难以取得理想的控制效果。因此，应采取“预防为主、综合防治”的策略进行综合防控。

4.1 农业防治

寄主植物周边的杂草、寄主植物交错种植的方式以及寄主植物的生长期均会影响蓟马对Orthotospovirus病毒病的传播，如杂草和间作的农作物是蓟马或病毒的寄主，寄主植物主要生长期的温度与蓟马生长发育的温度相适应等因素均有利于Orthotospovirus病毒病的发生流行。作物在育苗时应远离前茬受害作物的田块;定植时应将寄主植物与生长周期较短的非寄主植物间作，并根据当地天气状况，调整定植时间;生长期间需铲除周围的苦苣菜、曼陀罗等杂草，拔除发病植株，同时加强水肥管理，提高作物自身抗性[72];收获后应及时翻耕清除残叶枯枝及杂草，消灭蓟马孳生和越冬场所。此外，选择抗虫、抗病毒品种也是防治蓟马危害及其传播病毒病最安全、经济、有效的手段之一，这不仅保护环境而且对天敌有利，符合当代农业可持续发展的理念。

4.2 物理防治

合理的物理防治可以在总体上有效降低传毒蓟马的种群密度。使用粘虫板诱集蓟马成虫是田间简单有效的物理防治方法，棕榈蓟马和西花蓟马嗜蓝，可以将蓝色粘板插在或悬挂在温室内，起到预警和诱杀双重作用[73]。在温室中可以在植株上方使用雾化喷灌设备增加小环境湿度，同时冲刷植株表面的成虫和若虫，从而减缓若虫到成虫的羽化过程。蓟马若虫有落土化蛹的习性，露地和设施栽培地铺设地膜可以减少出土成虫的数量。已有实验证明，在覆盖银色地膜的温室里棕榈蓟马的虫口密度低，黑色地膜可以阻止若虫在土中化蛹，趋避成虫[74]。此外，使用紫外线反射膜和合适强度的紫外线对土壤和植物叶片消毒，以及适时闷棚均能有效降低蓟马及其所传播的病毒对作物造成的危害程度。

4.3 生物防治

蓟马的生物防治主要通过捕食性天敌、虫生真菌和致病性线虫进行防治。针对危害瓜菜的蓟马，利用捕食性天敌的研究较多。其中，利用小花蝽Orius similis、中华微刺盲蝽Campylimma chinensis、东亚小花蝽Orius sauteris防控棕榈蓟马有较好的效果[75]。小花蝽、塔烟盲蝽Dicyphustamanini、胡瓜钝绥螨Amblyseius cucumeris和中华草蛉Chnrysoperla sinica对西花蓟马的防控有很好的利用价值。在防治蔬菜蓟马烟蓟马中，利用两种捕食螨巴氏钝绥螨Amblyseius barkeri和胡瓜钝绥螨进行田间试验，发现二者均可以使甘蓝上的蓟马数量显著减少[76]，而且胡瓜钝绥螨已被商业化大规模饲养，已广泛应用于温室内防治黄瓜、辣椒、茄子、番茄等蔬菜主要害虫——蓟马[77]。利用天敌昆虫防治蓟马害虫是最直接高效的办法，但是既需要充分利用当地天敌，又要考虑引进新的天敌种类，同时做好风险评估，防止产生新的生态问题。

在利用虫生真菌防控蓟马的研究中发现，球孢白僵菌Beauveria bassian、蜡蚧轮枝菌Verticillium lecanii和Neozyhites parvispor對棕榈蓟马有一定的防控作用[78]。绿僵菌Metarhicium anisopliae、白僵菌、蜡蚧轮枝菌和一些食虫真菌对防治西花蓟马有较好的效果[79]，而且绿僵菌、白僵菌两种真菌已经可以商品化生产。然而，利用虫生真菌进行生物防治受环境的影响较大，虫生真菌孢子只有在适宜的温度和湿度条件下才能萌发，而这些适宜的温湿度条件可能同样适合于植物病原菌的生长，从而有造成病害流行的风险。另外，还可以释放线虫，这对阻止蓟马种群快速生长，减少蓟马对农药的抗性均有较理想的效果。

4.4 化学防治

对传毒蓟马及其传播的病毒病的有效防治措施仍要依赖于化学药剂。在采用药剂防治蓟马时，应根据田间蓟马的生物习性、种群密度和天气状况等因素合理选择杀虫剂。蓟马偏好将卵产在叶片内部，应优先选用内吸性杀虫剂，采用叶面喷雾结合药剂熏蒸的方法杀灭蓟马成虫和卵。花蓟马属的蓟马成虫偏爱在花内危害，喷施化学农药易造成落花，应优先选择生物源农药，在有效杀灭蓟马的同时，还能减少或避免对环境的污染。但蓟马由于具有分布广、繁殖快、易积累抗性等特点，使用单一化学方法防治已不是最好的选择。建议选择内吸性杀虫剂与其他作用机制的杀虫剂轮换交替使用或复配使用，将在一定程度上延缓抗药性的产生[80]。药剂可选择乙基多杀菌素、甲维盐、噻虫胺、啶虫眯等。此外，对种子使用种衣剂拌种也是作物苗期有效防治蓟马的重要手段。

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