杜鹃琐谈之协同进化

秦自民

我们的实验揭示出协同进化的真实事例。杜鹃已明显地对它们的寄主有反应：它们的产卵过程很显然是设计来击败寄主的防卫的，而不同氏族的卵拟态之巧妙反映出它们的有关寄主所表现的鉴别程度。反转来寄主也对杜鹃有反应：没有被寄生历史的鸟种不排斥卵，而长期与杜鹃分开的最偏心的寄主种群体表现的对卵的鉴别也不如被寄生的群体。

——[美国]尼古拉·戴维 米西尔·布鲁克

《杜鹃与寄主协同进化》

巢寄生的杜鹃“狸猫换太子”，不仅杀死了宿主的亲生子女，而且育雏期也远远长于宿主，需要耗费宿主更多的时间和精力，付出巨大的繁殖代价，极大地降低了繁殖成效。而另一方面，杜鹃的繁殖策略看似逍遥自在，但其托婴计划一旦被宿主识破，产卵的投入就会付诸东流。

因此，宿主与杜鹃之间就形成了相互对抗、相互适应的协同进化。鸟类巢寄生是研究协同进化的经典案例，这种案例跟蝴蝶与鲜花之间互惠的协同进化大不相同。

协同进化与反寄生策略

“杜鹃飞飞无定栖，寄巢生子百鸟依。”诗人认为所有的鸟都心甘情愿为杜鹃抚育儿女。但事实绝非如此！

面对杜鹃的欺凌，宿主并非麻木不仁，它们善于学习，积极思考，很多宿主逐渐进化出卓越的防守策略。虽然杜鹃在寄生对象的选择、产卵时机的把握、对宿主卵的模拟和子代主动排挤宿主卵（或幼雏）等方面已经演化出比较完备的行为策略，但绝非万无一失。很多时候，杜鹃的托婴阴谋仍会被敏锐的宿主一眼识破。通过自然选择，宿主与杜鹃长期协同进化，形成了一系列反寄生策略，贯穿于繁殖的各个阶段。

首先，宿主在选择建巢的地点时就开始慎重考虑，仔细评估被寄生的风险，尽量避开高风险区。高明的宿主甚至会采取李代桃僵的策略。例如喜鹊每年营建新巢，并在正在使用的巢周围搭建一些不用的空巢，以迷惑杜鹃。

其次，许多宿主对接近鸟巢的杜鹃倍加警惕，表现出明显的护巢行为，会猛烈攻击进入巢区的杜鹃。而且这些宿主常常集中建巢，发现杜鹃时也集体防御。邻里互助的防御行为能有效降低被寄生的风险，还能互相学习借以提高防御技能。例如芦莺有群体警报系统，通过警报鸣叫提醒邻居：小心，你的巢中有杜鹃蛋！

更重要的是，巢寄生推动了宿主的卵识别能力的进化，使得对寄生卵的识别成为最为有效的反寄生策略。如白鹡鸰和红脸扇尾莺等可以区分出不同卵的微小差异。缺乏寄生历史的鸟，卵识别能力往往比较低，例如，林岩鹨产淡蓝色卵，而专门寄生于其巢中的大杜鹃则会产下与其迥异的灰色带斑点的卵，林岩鹨对两者的差异却视而不见。但随着巢寄生压力的增大，卵识别的能力也有可能增强。如卵识别能力原本低下的灰喜鹊在被杜鹃开发成为新的宿主后，就逐渐进化出中等的卵识别能力。

一般认为，宿主的卵识别机制主要有两种。

其一为“不一致性识别”，这是一种比较简单的识别机制，亲鸟通过比较同一巢内卵的外表，识别出与大多数卵形态不同的寄生卵。在这种识别机制中，亲鸟不清楚自己卵的样子，仅将形态一致的多数卵默认为是自己的卵。有人认为，大苇莺就常采用这种卵识别方式。

现在，有很多实验证明，宿主通过印记，清楚地知道自己卵的样子，能够通过卵的外表识别出与记忆模板不同的卵，比较准确地区分亲生卵和外来卵，而无论该卵是少数还是多数。这就是第二种机制——“模板化识别”，可以说，这是一种真识别。例如，灰喉鸦雀就展现了明显的模板化识别机制：只要巢中有亲生卵，大多数灰喉鸦雀都可以准确排斥寄生卵，而不论寄生卵与亲生卵的比例如何。旅鸫和灰嘲鸫甚至可以通过比较亲生卵与寄生卵紫外光反射的差异，进行卵识别。

在拒绝寄生卵时，宿主并不敢轻举妄动。虽然成功识别和剔除寄生卵的确会提高宿主自身的繁殖率，然而一旦识别错误，就会亲手葬送亲生孩子的性命。例如，湿地苇莺对大杜鹃的寄生卵进行识别时，寄生卵与亲生卵斑纹越相像，它们在做出拒卵决定时就越瞻前顾后、畏首畏尾、举棋不定。

特别令人惊讶的是，许多宿主对雏鸟时期的寄生者表现得如同白痴，几乎没有识别能力。看到一只娇小的大苇莺在给一只比自己身材大好几倍、样貌也与自己截然不同的大杜鹃雏鸟喂食时，人们常常瞠目结舌。有时候，大苇莺要站在大杜鹃雏鸟背上喂食。更有甚者，小个子的灰喉鸦雀亲鸟要把大半个身子伸进即将独立的大杜鹃雏鸟的口中才能把食物喂进去。还有人清晰地拍摄到了杜鹃幼雏当着养父母——北红尾鸲的面，把养父母的卵全部拱出巢外，而北红尾鸲对于入侵者的暴行竟然无动于衷。目前所知，仅金腰燕、棕胸噪刺莺等少数宿主对辉金鹃等少数杜鹃有雏鸟识别能力。

动物往往只能对少数刺激做出反应，在某些情况下，刺激会导致完全不恰当的结果。有人发现，一只美国红雀受到金鱼张开的大嘴的刺激而给金鱼喂食，金鱼享受了天上掉下的馅饼，红雀却一无所获。与红雀的这种不当行为类似，大苇莺、灰喉鸦雀饲喂看起来身材明显大于自身的杜鹃雏鸟，也是一种行为误失。不论杜鹃雏鸟与宿主幼雏在外形上如何不同，它们都懂得张开大嘴，发出类似的“啾啾啾啾”的快节奏乞食尖叫，并且露出鲜红的口腔，刺激宿主亲鸟产生不可抑止的育雛热情，从而丧失起码的鉴别能力。杜鹃雏鸟正是靠着宿主这种行为上的误失才得以生存。

协同进化与寄生策略

宿主的反寄生策略反过来又迫使杜鹃等巢寄生鸟类进化出更完美的寄生策略。如杜鹃与雀鹰外形相似就是对攻击性宿主的护巢防御的适应。

传说杜鹃是鹰变的。《禽经》云：“仲春之节，鹰化为鸠”“仲秋之节，鸠复化鹰”。杜鹃与雀鹰是两个不同的物种，两者的亲缘关系挺远，杜鹃属于鹃形目，而雀鹰属于隼形目，因此两者不要说互变，连像马与驴那样杂交都不可能。其实，《禽经》描述的不过是杜鹃对雀鹰的拟态而已。

杜鹃与雀鹰在大小、形态和羽色上有很多相似之处，如虹膜黄色、嘴向下弯、胸腹部具条纹等。雀鹰是小型彪悍的猛禽，其捕食对象包括杜鹃的主要宿主：许多雀形目小鸟。研究发现，大山雀、青山雀面对杜鹃和雀鹰两种模型时，表现出一致的天敌警报叫声。可见，通过拟态，杜鹃可以迷惑和威慑宿主，甚至迫使宿主离巢，从而获取接近宿主巢的机会和更多的产卵时间。当然，杜鹃对雀鹰的模拟并非完美无缺，许多宿主能精确地识别二者的差异，如芦莺就能识别杜鹃和雀鹰，毫不犹豫地对入侵的杜鹃采取攻击和驱赶措施，以保卫自己的巢不被寄生。而这又导致了杜鹃对鹰类的动态模拟，促进杜鹃外形多态性的进化，以进一步增加宿主对杜鹃的识别难度。

对于杜鹃来说，想要成功寄生，模仿宿主卵和选择恰当的时间潜入宿主巢中产卵都是非常重要的本领。在寄生产卵之前，雌杜鹃会隐藏在灌木丛中，密切监视着大苇莺等宿主在整个筑巢、产卵期间的一举一动。因此它清晰地掌握着宿主的产卵进程，能准确把握溜进宿主巢中产卵的时机。

在长期的适应选择中，寄生卵的大小、颜色、卵斑等特征都与特定的宿主相似，以应对宿主的卵识别机制。大杜鹃模拟不同的宿主卵形成不同族系，呈现出地理分布差异。例如欧洲大杜鹃有几个亚种，每一个有一个特定的宿主。产绿色卵的大杜鹃的宿主为芦莺，产棕色卵的大杜鹃的宿主是草地鹨，它们完全模仿了宿主鸟卵的形状和颜色。不同种类的寄生性杜鹃的卵色不同，而且杜鹃与其宿主之间均呈现明显的卵色多态性，为典型的卵色协同进化。同种的巢寄生者由于宿主不同，所产卵的斑点、颜色也不同。如常被大杜鹃寄生的灰喉鴉雀，可以产下蓝色、淡蓝色或者白色的卵，大杜鹃在寄生时会将卵产在与自己的卵色最为接近的鸦雀巢中。卵识别能力对杜鹃和宿主同等重要，对杜鹃的卵识别能力的研究，有助于了解杜鹃如何不断调整卵的模拟程度，在与宿主的“军备竞赛”以及与其他杜鹃（后来的巢寄生杜鹃会毫不客气地剔除先寄生的杜鹃卵）的竞争中保持主动。

自然界贯穿着永恒的进化较量，在漫长的进化中，杜鹃进化出模仿度更高的卵来欺骗宿主，而宿主则通过进化不断提高卵辨识能力，以此抵御寄生者。在提高卵识别能力的同时，宿主也努力进化出与众不同的卵，使其更易辨识，且更难被巢寄生者模仿。鸟卵外壳上繁复的花纹和斑点也许正是这样进化来的。

自然选择不会产生绝对的完美、完善，杜鹃与宿主不断协同进化，双方始终在相互对抗，相互适应，永远在路上，永远没终点。

杜鹃热衷于打破其他鸟类的行为准则，具有罕见的损人利己的巢寄生秉性，但它们“飞走树间逐虫蚁”，有益于森林的繁盛。松毛虫是发生量大、危害面广、破坏力强的主要森林害虫。其警戒色让许多鸟类望而生畏，但胆怯的杜鹃却是个特例，面对浑身毒刺的松毛虫时表现得无所畏惧，反而将其当作美味佳肴，能毫不犹豫地将其囫囵吞下，而且它们食量巨大，据说一只杜鹃一年能吃掉5万多条松毛虫。

毫无疑问，杜鹃自私自利的巢寄生特性不合乎人类的道德准则，但也许“存在即合理”，我们没有必要耿耿于怀，何况它们是了不起的森林灭虫能手。“万壑树参天，千山响杜鹃”“两边山木合，终日子规啼”，我们可以把王维和杜甫的这些诗句看作对杜鹃这位森林卫士的赞颂。

编辑/梁宇清