不同水分梯度对碱茅农艺性状的影响
2021-08-03王佳岚李春杰
王佳岚, 李春杰
(兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室/兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室/兰州大学草地农业教育部工程研究中心/兰州大学微生物研究中心/兰州大学甘肃省西部草业技术创新中心/兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州 730020)
在植物生长发育过程中,整体生长情况常常会受环境因素影响,其中水分的影响尤为显著。水分是植物体内重要组成部分,当生存环境中供给过量或不足时,都会影响植物吸收利用[1]。水分亏缺会导致植物萎蔫矮小,降低光合作用,减少有机物积累[2-3]。而水分过多则会增加植物无氧呼吸,积累有害物质,阻碍营养离子的运输及影响酶的活性等[4],最终造成植物枯黄萎蔫等一系列变化引起产量和品质的降低。
碱茅(Puccinelliadistans)为禾本科(Gramineae)碱茅属(Puccinellia)多年生植物,常分布于东北、华北、西北等地[5],属于密丛性植物,茎直立,须根致密,灰紫色圆锥状花序,多喜生长于较湿润盐碱地,过于干旱会影响碱茅幼苗的分蘖[6],但其对盐碱地有较强的耐受力,且具有返青早、成熟快[7]等特点。近年来人们对碱茅的研究主要集中于田间管理和耐盐碱性,发现滤盐植物碱茅在盐碱条件下能保持较好长势[8],在减少土地水分散失的同时能随刈割带走土壤盐分[9],证实了碱茅具有缓解和改良土壤盐碱化的优良特性[10-11]。但目前多是从生理机制和分子机理等方面对碱茅的耐干旱、耐盐碱进行研究[12-13],对于其栽培时最适用水量和碱茅的耐涝性仍了解有限。而碱茅是否能适应不同生长环境的水分条件,对其是否便于推广应用至关重要[14]。因此本试验通过设置不同水分梯度对碱茅进行耐涝性及适宜供水量的研究,为提高牧草碱茅在我国不同地区推广栽培的适用性提供了参考的可能。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2020年在兰州大学榆中校区智能温室(104°9′12″ N,35°56′26″ E)中进行。试验采用秧盘统一育苗,待7月末选取长势一致的健壮幼苗分别移栽入大小质量相同的塑料花盆内(高12 cm,直径14 cm),每盆装土700 g,待幼苗适应一周恢复正常生长后再进行控水处理。试验所用土均为灭菌烘干后的黑土,土壤容重为1.31 g·cm-3,含水量为10.2%,田间持水量为28.34%。共设置6个控水梯度W50,W60,W70,W80,W90和W100,分别为田间最大含水量的 50%(28 ml/盆)、60% (48 ml/盆)、70% (67 ml/盆)、80%(87 ml/盆)、90% (107 ml/盆) 和100%(127 ml/盆)。每个处理6次重复,采用全生育期按水分梯度控水称重法补水的方法,每3 d进行一次浇水,每2周随机更换盆栽位置,保证生长环境一致,直至种子成熟后采收。其间正常的养分供给、病虫防治措施也均保证完全一致。
1.2 测定指标及方法
在初花期测定基本农艺性状,在成熟后测量产量指标。主要包括株高(从营养枝底部到生长点的高度)、分蘖数(单株产生的分蘖个数)、叶长(叶片基部到叶尖的长度)、叶宽(取叶片中间最大宽度)、叶面积(单株总叶面积)、叶绿素含量、根长(洗净后根部到最长根尖处长度)、根干重、地上干重和鲜重等。用CI-202便携式激光叶面积仪,测取植株叶片叶长、叶宽、单株面积;用UV-2012C型紫外可见分光光度计将80%丙酮研磨后的叶绿素提取液在645 nm,663 nm和652 nm下进行比色测定,计算得到叶绿素总含量;将单株采集的植株地上部分和洗净吸干水分的完整根系部分分别称取重量,即为地上鲜重和地下鲜重;于110℃杀青30 min,80℃烘干48 h,烘至恒重称量,即为单株地上和地下干重。
1.3 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2013软件对数据进行处理数据和作图,采用SPSS 26.0软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同水分梯度对碱茅株高和分蘖数的影响
如图1所示,碱茅株高随着水分梯度的增加整体呈先增加后减少的趋势,在W70处理时最高,为35.0 cm,除W80外,与其他处理差异显著(P<0.05),株高在W100处理时最低,仅为最大株高的52.76%;碱茅分蘖数随着水分梯度的增加整体呈先增加后减少的趋势,在W80处理时最多,为30.333,显著高于其他处理(P<0.05),W50处理下分蘖数最少。
图1 不同水分梯度对碱茅株高和分蘖数的影响
2.2 不同水分梯度对碱茅叶长和叶宽的影响
如图2所示,碱茅叶长随着碱茅水分梯度的增加整体呈先增加后减少的趋势,在W70处理时叶长最长,为29.583 cm,且各处理间差异均显著(P<0.05),在W100处理下叶长最短为20.745 cm;碱茅叶宽随着水分梯度的增加整体呈先增加后减少的趋势,在W80处理时得到最大值为0.447,显著高于其他处理(P<0.05),在W100处获得最低值0.280,显著低于其他处理(P<0.05)。
图2 不同水分梯度对碱茅叶长和叶宽的影响
2.3 不同水分梯度对碱茅叶面积和叶绿素含量的影响
由图3可知,碱茅叶面积随着水分梯度的增加而呈先增加后减少趋势,W70处理时叶面积最大,W80开始逐渐减小,W60,W70,W80处理间差异不显著,但均显著高于其余各处理(P<0.05),分别为在W50处理下最小值的186%,192%和181%;碱茅叶绿素含量随着水分梯度的增加从W60开始显著增长,W80获得最大值2.097 mg·g-1,W90之后开始减少,W70,W80,W90处理间差异不显著,但均显著高于其余各处理(P<0.05),在W50处获得最小值1.016 mg·g-1。
图3 不同水分梯度对碱茅叶面积和叶绿素含量的影响
2.4 不同水分梯度对碱茅鲜重和干重的影响
由图4可知,碱茅鲜重和干重均表现为随着水分梯度的升高而呈先增加后减少的趋势,在W70,W80和W90处理下得到较大值,3组处理间差异不显著,但显著高于其他处理组(P<0.05),W50处理下鲜重和干重显著低于其他处理组。
图4 不同水分梯度对碱茅鲜重和干重的影响
2.5 不同水分梯度对碱茅根长和根干重的影响
如图5所示,碱茅根长随着水分梯度的增加整体呈逐渐减少的趋势,在W60处理时根长最长,为26.97 cm,显著高于W90和W100(P<0.05);碱茅地下干重随着水分梯度的增加整体呈先增加后减少的趋势,在W70处理时得到最大值为1.194 g,显著高于其他处理(P<0.05),比W100处理下最小值高出80.91%。
图5 不同水分梯度对碱茅根长和根干重的影响
3 讨论
适宜的水分供给对牧草前期的生长和发育,后期的产量和品质都起到至关重要的作用[15-17],王海梅等[18]研究发现缺水会影响植株叶片进行光合作用,导致有机物积累不足,进而影响最终产量。本试验也得到了相似结果,W50长期低水分处理使得碱茅地上部分各指标均为最小值,表现为分蘖减少,叶片窄小枯黄等明显不良症状,整个生育期较其他处理更为延后,最终引起产量和品质大幅下降。王晓雪[19]等认为缺水条件下植物会通过加强根系发育来抵抗干旱逆境,维持植物生长发育。本次试验虽发现W50处理下,碱茅地下根长、地下生物量均高于W90和W100高水分处理,但地下干重仍处于整体中较低水平,可能是由于根系发育提高的抗逆能力不足以支撑碱茅整个生育期长期缺水带来的负面影响,地上部分长期弱小萎蔫,无法提供足够的养分供地下部的生长发育[20]。可以看出,碱茅生长前期的供水充足十分重要,长期缺水严重影响了植物的生长发育进程。即使通过扩大根系来维持地上部存活,仍无法有效维持抽穗开花等一系列繁殖生长,导致产量和品质严重下降。可见植物靠自身对长期逆境的抵抗效应仍比较有限。
水分过多同样会影响植物生长,刘晓云等[21]研究发现长期水淹会使植株根系呼吸不良,而增加有害物质积累,直至整株死亡。相比缺水处理,本试验中碱茅表现出对水淹的耐受力明显更强,可能由于试验所用碱茅幼苗移栽后长势健壮,能在生长前期充分利用水分[22],促进分蘖增加、叶量旺盛,叶面积和叶绿素含量较高,能维持较好的叶片生长状态,也能在地上部分保持一定的生物量。但同时也发现存在后期因叶片含水量过高而倒伏严重的情况,使得碱茅生长后期株高和产量显著下降,近地面叶片也多发黄萎蔫,碱茅根系在W90和W100处理下发育情况较差,根长和根干重都显著低于其他处理。可能是长期水淹使幼苗期积累的优势逐渐削弱,根系无法呼吸生长不良,叶片柔软面积大水分含量过多,引起后期倒伏严重使产量下降。
由此可见适合的供水范围,是能获得高产优质牧草的保证[16]。李会强等[23]对干旱条件下黑麦草(Loliumperenne)生长影响的研究发现,随着水分梯度的增加,黑麦草的生长情况随之得到促进,当水分含量达到一定程度反而受到抑制,本次试验得到了相似结果表明,碱茅的各种农艺指标整体上随水分梯度增加呈现先增加后减少的趋势。试验中各指标均在W80处得到最大值,地上部分生长茂盛,叶片浓绿宽厚,根系繁密延展,生物量最高,满足余苗等[24]对优质牧草的评定标准,因此,W80是最适合碱茅生长的供水量。但整体上与W70差异不显著,亦可将W70作为大田实际生产中经济高效的供水量,而水分过多过少均无法达到经济高产的目标。本研究仅通过盆栽试验对碱茅农艺性状观测,研究其耐涝能力和适宜水分梯度,而对碱茅应对水淹胁迫的生理生化机理及分子机制仍需以后进一步试验探究。
4 结论
通过试验研究不同水分梯度对碱茅多种指标的影响发现,碱茅生长过程中对水分需求量较大,耐涝能力较强,70%~80%为碱茅生长最适供水范围,W80为最优处理,W70为最经济适用处理。因此建议种植碱茅时应注意选择较为湿润的水分环境,前期保证水分充足可促进整体发育,生长过程中控制适宜的水分含量能获得较高的牧草产量,生长后期及时减少供水量,避免过度生长引起倒伏影响种子收获。以期通过指导碱茅生存环境中水分含量的调控,营造经济高效的适宜生长发育的环境,使得碱茅品种可以推广到更多地区,发挥其优秀的品性特质,获得经济高产的效果。