干旱对油松幼苗耗水量及生理生化的影响

解秀清

(山西省桑干河杨树丰产林实验局科技服务中心，山西 朔州 038300)

油松(Pinustabulaeformis)是我国特有树种，具有较强的抗逆性，在干旱半干旱地区造林及景观绿化中被大量应用[1]。随着气候变暖加剧，全球各地极端气候条件不断出现，很多地区出现了严重水资源不足问题，干旱频发，严重影响了油松育苗的正常进行，研究干旱胁迫下油松幼苗生理响应机理对指导干旱半干旱区油松育苗和造林具有重要实践意义[2]。任贵军[3]研究认为，干旱会导致油松CAT和SOD活性降低30.8%和60%，同时会引起可溶性糖与可溶性蛋白大量积累；陈龙涛[4]研究发现，随干旱胁迫程度的增强，油松叶绿素含量先降低后升高，根系活力先升高后降低，叶绿素含量与油松根系活力之间极显著正相关；王巧[5]研究发现，轻度干旱条件下，油松根系粗度增加，且随着干旱胁迫时间的延长，油松苗木生长势会显著降低，干旱时间达到50 d时，油松苗木死亡；齐金海[6]研究发现，干旱胁迫会使油松叶电导率显著升高，丙二醛含量先降低后升高。总体来看，目前油松对干旱适应研究主要集中在光合生理、根系生长发育等方面，幼苗在稳定持续干旱胁迫下的生理特性变化研究较少。为此我们在这方面进行了研究，以期为油松育苗的科学水分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年3-10月在山西省桑干河杨树丰产林实验局试验苗圃防雨棚内进行，所选油松(Pinustabulaeformis)苗木为1 a生实生苗。该苗木于2018年3月种子催芽后播种繁殖，6月移植到长宽高皆为30 cm的塑料盆中。塑料盆中土壤取自苗圃内0～20 cm表层土，土壤肥力状况为：碱解氮18.14 mg·kg-1，P2O5为14.67 mg·kg-1，K2O为93.25 mg·kg-1，pH值7.82。

1.2 试验设计

本试验共设计4个处理，其中W1为对照，土壤水分含量为田间持水量70%～75%；W2、W3、W4依次为轻度干旱、中度干旱、重度干旱处理，对应土壤含水量依次为田间持水量55%～60%、50%～55%、40%～45%。各处理3月15日开始控水处理，每天中午12∶00和下午18∶00采用称重法测定土壤含水量和幼苗耗水量，当土壤含水量降低至试验设计最低值时，补充水分达到试验设计的最高值。整个试验过程中，各处理的苗木均在自然状态下生长，降雨时转移至防雨棚中。每个处理20盆，共计80盆。

1.3 测定项目

分别于5-9月每个月15日进行田间取样和各项生理指标测定，记录各处理的总耗水量。取样时每处理取3盆，将植株所有叶片摘取后用锡箔纸包好，放入液氮中，带回实验室进行相关生理指标测定。根系活力采用TTC法测定[7]，叶绿素含量采用浸提法测定[7]，SOD活性采用NBT还原法测定[7]，POD活性采用愈创木酚法测定[7]。各项生理指标均测定5次，取平均值。

1.4 数据处理

图表制作采用Excel 2010软件，差异显著性检验采用DPS7.05软件。

2 结果与分析

2.1 不同干旱条件下油松耗水量变化

图1显示，不同干旱胁迫处理下油松幼苗耗水量随着干旱胁迫程度的加重一直降低。不同处理之间，W2耗水量在整个试验期间均低于W1，二者之间并无显著差异，表明轻度干旱胁迫并未显著降低油松幼苗耗水量；W3与W1相比显著降低了油松耗水量，W3与W2相比在处理后的第30、45 d和75 d耗水量也存在显著差异，表明中度干旱与对照及轻度干旱处理相比会显著降低油松幼苗耗水量；W4在整个试验期间耗水量显著低于W1、W2处理，表明与对照和轻度干旱胁迫相比，重度干旱条件下，油松耗水量会显著降低。

图1 不同干旱条件下油松耗水量

2.2 干旱对油松根系活力的影响

由图2可知，油松根系活力随着干旱处理时间的延长而降低，不同干旱处理之间油松根系活力存在差异。第15 d，干旱处理的根系活力均低于对照，但差异不显著，表明干旱处理15 d不会显著降低油松根系活力。第30～75 d，与对照相比，轻度干旱处理的根系活力差异不显著，表明轻度干旱胁迫在整个试验期间均不会对油松根系活力产生显著影响；重度干旱和中度干旱处理的根系活力均显著降低，表明油松干旱程度在达到中度和重度水平时会对根系活力产生显著影响。重度干旱和中度干旱处理相比，在处理后的第30～75 d均无显著差异，表明中度干旱和重度干旱对油松根系活力的影响在这段时间处于同一水平。第30 d，W2、W3、W4处理之间无显著差异，表明干旱处理后30 d不同程度干旱处理对油松根系活力的影响处于同一水平。第45～75 d，W4均显著低于W2处理，表明重度干旱与轻度干旱处理相比在处理后第45～75 d会显著降低油松根系活力。第75 d，W3显著低于W2，表明随着干旱持续时间的延长，中度干旱与轻度干旱胁迫相比同样会显著降低油松根系活力。

图2 干旱对油松根系活力的影响

2.3 干旱对油松叶绿素含量的影响

由图3可知，油松叶片内叶绿素含量随着干旱胁迫时间延长先升高后降低，不同干旱处理对叶绿素含量的影响存在差异。第15 d，油松叶片叶绿素含量随着干旱程度的加重而升高，其中W4叶绿素含量最高，W4、W3均显著高于对照W1，表明中度和重度干旱胁迫短时间内会显著提高油松叶片叶绿素含量。第30 d，叶绿素含量W2和W4均高于对照，其中W4与对照之间差异显著，W2、W3与对照W1均差异不显著，表明与对照相比，干旱胁迫后30 d仅重度干旱处理叶绿素含量显著提高，轻度和中度干旱处理与之无显著差异。第45～75 d，W2叶绿素含量分别比对照提高了16.13%、13.92%、6.32%，其中第60 d和第75 d两个处理之间无显著差异，表明轻度干旱不会对处理后75 d的油松叶绿素含量产生显著影响。第60 d和第75 d，W3和W4叶绿素含量均显著低于对照，表明重度和中度干旱持续60 d后会显著降低油松叶绿素含量；W3与W4处理之间无显著差异，表明重度和中度干旱胁迫对油松叶绿素含量的影响处于同一水平；随着干旱胁迫时间延长，轻度干旱有利于油松幼苗叶绿素含量升高。

图3 干旱对油松叶绿素含量的影响

2.4 干旱对油松SOD活性的影响

由图4可知，在整个试验期间，油松叶片内SOD活性先升高后降低，不同干旱处理对SOD活性的影响存在差异。随着干旱程度的加重油松SOD活性逐渐升高，其中W4处理最高，与对照相比差异显著，表明重度干旱胁迫显著提高了油松叶片内的SOD活性。在第15 d和第30 d，W2、W3分别高于对照，差异不显著，表明在处理后的30 d内，轻度和中度干旱胁迫不会对SOD活性产生显著影响。第45～75 d，W3、W4都显著高于对照，表明中度干旱和重度在处理后第45 d后会显著提高油松叶片内SOD活性。不同干旱处理之间，整个试验期间SOD活性W3与W4均无显著差异，表明本试验条件下，中度和重度干旱胁迫对油松SOD活性的影响处于同一水平；第45 d和第60 d，W2显著低于W4，表明轻度和重度干旱胁迫相比在第45 d和第60 d显著降低了油松叶片内的SOD活性。总体来看，试验条件下，土壤干旱有利于油松叶片内SOD活性增强。

图4 干旱对油松SOD活性的影响

2.5 干旱对油松POD活性的影响

由图5可知，油松叶片内POD活性随着干旱胁迫时间延长先升高后降低，干旱处理后第45天POD活性达到最高值，不同干旱处理对油松POD活性的影响存在显著差异。第15～60 d，油松叶片内POD活性随干旱胁迫程度加重而升高，其中W3和W4与对照相比差异显著，表明中度和重度干旱显著提高了60 d内油松叶片内的POD活性；第75 d，W4显著低于对照，表明重度干旱胁迫持续75 d后显著降低了油松POD活性。第15～75 d，W2处理POD活性均显著高于对照，表明轻度干旱胁迫有利于提高油松POD活性。不同干旱处理之间，第15 d和第30 d，W2与W3之间差异不显著，表明轻度和中度干旱胁迫在30 d内对油松POD活性的影响处于同一水平；第45 d和第60 d，W2显著低于W3，表明中度干旱与轻度干旱相比在第45～60 d显著提高了油松POD活性；第15 d和第60 d，W3与W4之间差异不显著，第30、45、75 d，两个处理之间存在显著差异，表明重度和中度干旱在这3个测定时间点会对油松POD活性产生显著影响。试验条件下，一定时段的干旱有利于油松叶POD活性，但随着干旱程度加重和时间延续，适度土壤缺水有利于油松叶片内POD活性的状况会发生逆变。

图5 干旱对油松POD活性的影响

3 讨论

生长季节内植物在干旱条件下的水分消耗量会显著降低[8]，本试验结果表明，随着干旱程度的加重，油松幼苗耗水量表现出降低的变化，其中重度和中度干旱胁迫处理的耗水量显著低于对照，这与刘佳的研究结果[9]相似，这可能与干旱条件下植物蒸腾作用减弱有关。在干旱和半干旱地区，水资源不足成为了限制农林业发展的重要因素，特别是油松育苗中由于季节性干旱的发生，严重影响了油松幼苗生长，对培育优质壮苗十分不利[10]。根系生长在土壤中，也是对土壤水分变化最早感受的器官，土壤水分的不足降低了根系活力，影响根系对养分的吸收和地上部生长[11]。本试验中，根系活力表现为随着干旱胁迫程度的加重而降低的变化，这与张金民[12]的研究结果相似，这可能与干旱条件下根系呼吸强度降低，从而影响了三磷酸腺苷供应，最终导致根系活力降低。根系活力在处理后的第15 d所有处理之间并无显著差异，第30 d后差异达到了显著水平，原因可能是油松具有一定的抗旱能力，干旱处理后15 d并未对油松的根系活力产生显著影响[1]。油松叶片内叶绿素含量的高低直接影响光合作用，持续干旱胁迫会导致植物叶片叶绿素含量降低，从而影响光合作用，最终影响植物正常生长[13]。从本试验结果来看，轻度的干旱胁迫提高了油松叶片叶绿素含量，但是中度和重度的干旱胁迫降低了油松叶片叶绿素含量，说明植物叶片叶绿素含量高低与逆境胁迫有一定的相关性[14]。本试验中干旱处理后的第15 d，重度和中度干旱处理的叶绿素含量高于对照，这与许彩丽[15]的研究结果相似，这可能与干旱处理后短时间内叶片含水量降低引起植物应激反应、叶绿素合成增强有关。植物在自然生长状态下体内活性氧自由基的产生和清除一般处于平衡状态，而干旱胁迫条件下油松植株体内会产生大量的活性氧，常常造成细胞代谢紊乱[16]，而植物在长期的进化过程中形成了活性氧清除体系，SOD、POD是植物清除活性氧的两种重要保护酶，在逆境条件下，植物体内的SOD、POD活性会升高，从而缓解干旱胁迫下产生的多余活性氧对细胞的危害[15]。本试验结果表明，不同程度的干旱胁迫均提高了SOD、POD活性，这与张翠梅[17]的研究结果相似，同时，重度干旱胁迫达到75 d后POD活性显著降低，这与箭叶淫羊藿在干旱胁迫下的研究结果相似，分析原因认为这可能与长时间干旱胁迫已经严重影响了油松正常代谢过程有关[15]。

4 结论

(1)重度和中度干旱胁迫与对照相比油松耗水量会显著降低，轻度干旱胁迫不会对油松耗水量产生显著影响。

(2)油松根系活力随着干旱胁迫程度的加重而降低，轻度干旱胁迫对油松幼苗根系活力的影响较小。

(3)轻度干旱胁迫与对照相比会提高油松叶片内的叶绿素含量，中度和重度干旱胁迫或显著降低油松叶片叶绿素含量。

(4)干旱胁迫会提高油松叶片内SOD活性；轻度和中度干旱胁迫会提高油松POD活性，重度干旱胁迫75 d时会显著降低油松叶片内的POD活性。