NaCl胁迫对2个山茶品种盐害及叶绿素荧光特性的影响

郭卫珍 张亚利 奉树成

摘要： 以束花品種玫瑰春和茶梅品种小玫瑰为试验材料，采用Hoagland营养液水培法，研究了不同浓度（0 mmol/L、20 mmol/L、40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L）NaCl处理对2个山茶品种盐害及叶绿素荧光特性的影响，并就此探讨2个品种的耐盐性差异。结果表明，未经盐胁迫处理的小玫瑰的qP、ФPS II、ETR值均显著高于玫瑰春（P<0.05）;低盐浓度（20 mmol/L、40 mmol/L）胁迫下，2个山茶品种的盐害较轻，叶绿素荧光参数均与对照无显著差异（P>0.05），此时小玫瑰的盐害率、盐害指数以及Fv/Fm和Fv/Fo的下降幅度均小于玫瑰春;随着盐浓度的增加，2个山茶品种的盐害率和盐害指数增大，Fv/Fm和Fv/Fo均降低，且盐浓度越高，降低幅度越明显。其中较高盐浓度（120 mmol/L）胁迫下，玫瑰春的盐害率和盐害指数小于小玫瑰，此外玫瑰春的qN值上升幅度以及其他5个叶绿素荧光参数的下降幅度均显著低于小玫瑰（P<0.05）。综上得出，低盐浓度（≤40 mmol/L）对供试的2个山茶品种的生长影响较小，其中小玫瑰在非盐处理环境下的实际光化学效率和电子传递速率优于玫瑰春，在低盐浓度（20 mmol/L、40 mmol/L）下的耐盐性高于玫瑰春，在较高盐浓度（120 mmol/L）时玫瑰春的耐盐性高于小玫瑰，具有潜在的耐盐能力。

关键词： 山茶;NaCl胁迫;盐害;叶绿素荧光特性

中图分类号： S685.140.1 文献标识码： A 文章编号： 1000-4440（2021）03-0562-08

Effects of NaCl stress on salt injury and chlorophyll fluorescence characteristics of two Camellia cultivars

GUO Wei-zhen， ZHANG Ya-li， FENG Shu-cheng

（Shanghai Research Center of Urban Plant Resources Development and Application & Engineering and Technology， Shanghai Botanical Garden， Shanghai 200231， China）

Abstract： Camellia hybrid Meigui Chun and C.sasanqua Xiao Meigui were used as experiment materials and water culture methods using Hoagland nutrient solution was adopted to study the influence of different NaCl concentrations （0 mmol/L， 20 mmol/L， 40 mmol/L， 80 mmol/L， 120 mmol/L） on salt injury and chlorophyll fluorescence characteristics of two camellia varieties， and the difference of two camellia varieties in salt tolerance was discussed. The results showed that， the photochemical quenching coefficient （qP）， actual photochemical quantum efficiency （ФPSⅡ） and electron transport rate （ETR） value of Xiao Meigui were significantly higher than Meigui Chun without salt stress treatment （P<0.05）. Under salt stresses with low concentrations （20 mmol/L， 40 mmol/L）， the salt injury of two camellia cultivars was slight and the chlorophyll fluorescence parameters showed no significant difference compared with CK （P>0.05）， and the salt injury degree， salt injury index and decline range of PSⅡ maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） and PSⅡ potential activity （Fv/Fo） of Xiao Meigui were less than those of Meigui Chun. As the salt concentration increased， the salt injury degree and salt injury index of two camellia varieties increased， while Fv/Fm and Fv/Fo decreased， the decrease range became more obvious as the salt concentration increased. Under higher salt concentration （120 mmol/L） stress， the salt injury degree and salt injury index of Meigui Chun were less than those of Xiao Meigui. In addition， the increase range of non-photochemical quenching coefficient （qN） and the decrease range of other five chlorophyll fluorescence parameters of Meigui Chun were significantly less than those of Xiao Meigui （P<0.05）. In summary， two camellia cultivars can grow normally under low salinity stresses （≤40 mmol/L）， and the practical photochemical efficiency and electron transfer rate of Xiao Meigui are better than those of Meigui Chun without salt stress. Under low salt concentrations （20 mmol/L， 40 mmol/L）， salt tolerance of Xiao Meigui is higher than Meigui Chun， but the salt tolerance of Meigui Chun is higher than that of Xiao Meigui under salt stress with high concentration （120 mmol/L）， which shows potential ability of salt tolerance.

Key words： Camellia;NaCl stress;salt injury;chlorophyll fluorescence characteristics

山茶（Camellia）作为世界名花和中国十大传统名花之一，观赏价值极高，在园林中的应用也十分广泛。传统山茶喜酸性土壤，而目前全世界正面临着土壤盐碱化的难题，中国盐碱地面积占现有耕地面积的10%[1-2]，可见盐碱土壤已成为限制山茶栽培和应用范围扩大的主要问题之一。目前，关于山茶耐盐碱方面的研究较少，张亚利等[3]对部分山茶在华东地区的生长情况及栽培土壤进行分析，认为影响其生长的土壤因子主要是pH和水溶性盐浓度（EC），郭卫珍等[4]通过观测发现山茶品种玫玉能够适应低盐浓度的土壤环境。

玫瑰春是由连蕊茶组（Camellia Sect. Theopsis Cohen-Stuart）原种杂交选育获得的束花品种，兼适应性好、抗逆性强等特性，具有广阔的应用前景，但对其耐盐性尚未进行系统研究。林田等[5]通过研究发现茶梅（C. sasanqua）具有较好的土壤适应性，在上海大部分地区的土壤环境中生长良好。因此，試验选取束花茶花品种玫瑰春（C. hybrid Meigui Chun）和茶梅品种小玫瑰（C. sasanqua Xiao Meigui）进行耐盐性试验，通过不同浓度的NaCl处理，研究2个山茶品种在短期（1 d）和长期（10 d、20 d、30 d）盐胁迫下的盐害情况和叶绿素荧光参数的变化，以此分析2个品种的耐盐性。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验材料为玫瑰春和小玫瑰的10年生苗，选取生长状态良好、没有病虫害且长势基本一致的成熟枝条，将其培养于Hoagland营养液中。试验设置了5个不同浓度的NaCl处理：0 mmol/L（CK）、20 mmol/L（T1）、40 mmol/L（T2）、80 mmol/L（T3）、120 mmol/L（T4），采取随机取样的方式，将枝条插入250 ml的锥形瓶中，每瓶插3个枝条，每个处理9瓶，每瓶装营养液200 ml。试验在生产大棚内进行，温度保持在20～25 ℃，每7 d更换1次营养液。试验组出现90%以上的植株死亡时试验结束。

1.2 测定方法

1.2.1 盐害指数和盐害率的测定 分别在盐处理后1 d、10 d、20 d和30 d时对所有枝条进行观测和统计，盐害分级标准参照骆建霞等[6]的方法：

盐害分级标准，0级：未出现盐害症状;1级：轻度盐害，约20%叶片的叶缘变黄，或者约20%叶片出现黄斑;2级：中度盐害，约50%叶片的叶缘变黄，或者约50%叶片出现黄斑;3级：重度盐害，大部分叶片的叶缘焦黄，或者大部分叶片出现黄斑;4级：极重度盐害，叶片焦枯、脱落，枝枯，植株死亡。

盐害指数及盐害率的计算公式：

盐害指数=Σ（盐害级数×相应盐害级枝数）/（总枝数×盐害最高级数）×100%;

盐害率=出现盐害症状枝数/总枝数×100%。

1.2.2 叶绿素荧光参数的测定 选取枝条的第3片完整成熟叶片，于晴天上午使用装配有荧光叶室的Li-6400光合测定仪测定叶片的叶绿素荧光参数。试验前先将叶片进行30 min的暗处理，随后再采用500 μmol/（m2·s）作用光活化20 min以上，可分别测得PSⅡ最大光化学效率（ Fv/Fm）、 PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（qN）、实际光化学量子效率（ФPS II）和光合电子传递速率（ETR）。每个处理选取5片叶子，分别在处理后0 d、1 d、10 d、20 d和30 d时进行测定。

1.3 数据统计与处理

数据统计及分析采用Microsoft excel 2010和SPSS 18.0，作图采用Origin 8.5和Microsoft excel 2010。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对2个山茶品种的盐害

对供试的2个山茶品种的外部形态进行观测，发现玫瑰春和小玫瑰在不同盐浓度胁迫1 d时，叶片未出现任何盐害症状;胁迫10 d时，仅120 mmol/L NaCl处理的叶片出现了轻度盐害，叶尖和叶缘开始变黄。随着盐浓度增加和胁迫时间的延长，叶片的盐害程度也逐渐加剧。其中玫瑰春叶片的叶尖、叶缘均开始焦枯，并出现大面积黄斑;而小玫瑰叶片的叶尖、叶缘发黄，且叶脉中部出现大面积黄斑。

盐害率和盐害指数分别反应了植株的盐害数量和盐害程度[6]，2个山茶品种的盐害率和盐害指数随着盐浓度的增加及胁迫时间的延长均呈上升趋势（图1、图2）。20 mmol/L NaCl处理30 d时，2个品种开始出现轻度盐害，玫瑰春的盐害率为22.22%，是小玫瑰的2倍，玫瑰春的盐害指数为11%，而小玫瑰的仅为2.00%;40 mmol/L NaCl处理20 d时，玫瑰春的盐害率达到11.11%，而小玫瑰未出现盐害症状，处理30 d时，玫瑰春的盐害率为33.33%，盐害指数为22%，分别较小玫瑰高出11.11个百分点和16.4个百分点;80 mmol/L NaCl处理30 d时，2个品种的盐害指数均达到了80%左右，小玫瑰的盐害率已到达100.00%，较玫瑰春高出22个百分点，此时小玫瑰出现极重度盐害，玫瑰春则为重度盐害;2个品种在120 mmol/L NaCl处理20 d时，盐害率和盐害指数分别超过60.00%和40.00%，与胁迫10 d时相比大幅增长，均为重度盐害。胁迫30 d时，玫瑰春仍为重度盐害，小玫瑰则为极重度盐害，此时2个品种盐害率都已到达100.00%，小玫瑰的盐害指数为100%，较玫瑰春高出22个百分点。

2.2 NaCl胁迫对2个山茶品种叶绿素荧光特性的影响

2.2.1 NaCl胁迫对2个山茶品种PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和潜在光化学效率（Fv/Fo）的影响 Fv/Fm表示PSⅡ的最大光能转换效率，是反映PSⅡ活性大小的指标[7-8]。由图3可以看出，在NaCl胁迫期间，玫瑰春和小玫瑰的Fv/Fm总的变化趋势相似，盐胁迫浓度越高，Fv/Fm降低幅度越明显，其中80 mmol/L和120 mmol/L NaCl处理30 d时，2个山茶品种的植株均已死亡。NaCl胁迫1 d时，2个品种的Fv/Fm相比未处理前变化较小，各处理的Fv/Fm值均为0.8左右且无显著差异（P>0.05）。玫瑰春在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl处理第10 d时相比空白对照均降低了2.5%，与空白对照存在显著差异（P<0.05），盐胁迫第20 d时分别降低了9.0%、7.7%，盐胁迫第30 d时均降低了6.1%，与空白对照无显著差异（P>0.05）;80 mmol/L和120 mmol/L NaCl处理的Fv/Fm值大幅降低，第10 d相比空白对照降低了8.8%、20.0%，第20 d降低了23.1%、24.4%，均与其他3个处理存在显著差异（P<0.05）。小玫瑰在20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl處理20 d时，Fv/Fm值下降幅度均较玫瑰春低，且与空白对照无显著差异（P>0.05）;而在120 mmol/L NaCl处理20 d时，Fv/Fm值下降了54.7%，下降幅度显著高于玫瑰春（P<0.05）。

Fv/Fo反映了PSⅡ的潜在活力[9]。在5个不同浓度NaCl胁迫期间，玫瑰春和小玫瑰的Fv/Fo总的变化趋势与Fv/Fm相似，小玫瑰只有在120 mmol/L NaCl处理20 d时，Fv/Fo值的降幅较玫瑰春大，其他盐浓度处理的降幅均小于玫瑰春（图4）。

2.2.2 NaCl胁迫对2个山茶品种光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN）的影响 qP表示的是PSⅡ吸收的光能用于光化学电子传递的部分，代表了PSⅡ反应中心的开放程度[10]。如图5所示，玫瑰春在盐胁迫1 d时，qP值相比未处理前变化较小，5个处理之间无显著差异（P>0.05）;盐胁迫10 d时，仅40 mmol/L NaCl处理显著高于空白对照（P<0.05）;盐胁迫20 d时，4个盐浓度处理的qP值较空白对照均有所降低，其中40 mmol/L和80 mmol/L NaCl处理显著低于空白对照（P<0.05）;盐胁迫30 d时，0 mmol/L、20 mmol/L、40 mmol/L NaCl处理的qP值略有增高，但3个处理之间均无显著差异（P>0.05）。小玫瑰在盐胁迫1 d时，120 mmol/L NaCl处理下的qP值上升并显著高于空白对照（P<0.05），其他3个处理均下降，其中80 mmol/L NaCl处理显著低于空白对照（P<0.05）;胁迫10 d时，4个盐浓度处理的qP值均显著低于空白对照（P<0.05）;胁迫20 d时，qP值大小依次为CK>T1>T2>T3>T4，且5个处理之间均存在显著差异（P<0.05）;胁迫30 d时，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl处理的qP值仍显著低于空白对照（P<0.05）。其中小玫瑰在未经盐胁迫时小玫瑰的qP值显著高于玫瑰春（P<0.05），在120 mmol/L处理20 d时小玫瑰的qP值则显著低于玫瑰春（P<0.05）。

qN表示的是PSⅡ吸收的光能中以热的形式耗散的部分[11]。由图6可以看出，玫瑰春和小玫瑰在盐胁迫1 d时，120 mmol/L NaCl处理的qN值降低，并显著低于其他4个处理（P<0.05），随后上升;2个品种在胁迫10 d时，4个盐浓度处理的qN值均显著低于空白对照（P<0.05）;胁迫20 d时，玫瑰春4个盐浓度处理的qN值显著低于空白对照（P<0.05），而小玫瑰120 mmol/L NaCl处理的qN值则大幅上升，并显著高于其他4个处理组（P<0.05），且该处理的qN值也显著高于玫瑰春（P<0.05）。

2.2.3 NaCl胁迫对2个山茶品种实际光化学量子效率（ФPS II）和光合电子传递效率（ETR）的影响 ФPS II是PSⅡ的实际光化学量子效率，可以用来表征植物的光合能力，ETR是表观光合电子传递速率[12]。由图7和图8可以看出，玫瑰春在盐胁迫1 d时，ФPS II和ETR值相比未处理前变化较小，5个处理之间也无显著差异（P>0.05）;盐胁迫10 d时，40 mmol/L NaCl处理的ФPS II和ETR值显著高于空白对照（P<0.05），120 mmol/L NaCl处理则显著低于空白对照（P<0.05）;胁迫20 d时，4个盐浓度处理下的ФPS II和ETR值均显著低于空白对照（P<0.05），其大小依次为CK>T1>T2>T4>T3;胁迫30 d时，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl处理的ФPS II和ETR值显著低于空白对照（P<0.05）。小玫瑰在盐胁迫1 d时，120 mmol/L NaCl处理下的ФPS II和ETR值上升并与空白对照差异显著（P<0.05），其他3个处理均下降，其中80 mmol/L NaCl处理与空白对照差异显著（P<0.05）;盐胁迫10 d时，4个盐浓度处理的ФPS II和ETR值均显著低于空白对照（P<0.05）;盐胁迫20 d时，ФPS II和ETR值大小依次为CK>T1>T2>T3>T4，且5个处理之间均存在显著差异（P<0.05）;胁迫30 d时，ФPSⅡ和ETR值大小依次为CK>T1>T2，且3个处理之间均存在显著差异（P<0.05）。其中未经盐胁迫的小玫瑰的ФPS II和ETR值显著高于玫瑰春（P<0.05），120 mmol/L NaCl处理20 d时小玫瑰的ФPS II和ETR值则显著低于玫瑰春（P<0.05）。

3 讨论

植物的耐盐性是在遗传和环境等因子共同作用下表现出的综合性状[13]。盐胁迫会造成许多生理生化等代谢过程紊乱，并引发叶片焦枯、脱落以及植株死亡等症状 [14-16]。随着盐浓度及胁迫时间的增加，2个品种的盐害率和盐害指数均增加，这与北美豆梨[17]和野皂荚[18]等植物在不同盐浓度胁迫下的研究结果一致。2个山茶品种在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl处理下的盐害率和盐害指数均低于35%，而在80 mmol/L和120 mmol/L NaCl处理后期，2个品种的盐害指数和盐害率均大于75%，由此得出低盐浓度（≤40 mmol/L）对供试的2个山茶品种影响较小。玫瑰春在80 mmol/L和120 mmol/L NaCl处理下的盐害率和盐害指数要小于小玫瑰，20 mmol/L和40 mmol/L NaCl处理下两品种则正好相反。

叶绿素荧光仪能够快速测出叶片光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配等指标[19-21]。光合作用作为植物生长发育的基础，对盐胁迫十分敏感，因此叶绿素荧光技术也被广泛应用于植物抗盐机理研究及抗盐能力评价[22-23]。非环境胁迫下Fv/Fm稳定且不受物种和生长条件的影响，受到胁迫时才会明显下降[24]。本试验中盐胁迫浓度越高时，2个山茶品种的Fv/Fm和Fv/Fo降低幅度越明显，由此可知NaCl胁迫对这2个山茶品种的PSⅡ反应中心均造成了不同程度的伤害[25-27]，这可能是因为NaCl胁迫会导致QA（D2蛋白）到QB（D1蛋白）部分电子传递的中断，进而降低了PSⅡ的原初光能转化效率[28]，且胁迫时间越长，盐浓度越高，对PSⅡ的伤害就越大[29]。玫瑰春和小玫瑰在20 mmol/L和40 mmol/L NaCl胁迫30 d时，Fv/Fm和Fv/Fo均与空白对照无显著差异（P>0.05），表明20 mmol/L和40 mmol/L NaCl胁迫对这2个山茶品种PSⅡ反应中心的损害较小。玫瑰春在120 mmol/L NaCl胁迫20 d时，Fv/Fm和Fv/Fo的下降幅度显著低于小玫瑰（P<0.05），而在20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl胁迫时的下降幅度均较小玫瑰高。即在120 mmol/L NaCl长时间胁迫下，玫瑰春PSⅡ的光能转化效率和潜在活性较小玫瑰高，20 mmol/L、40 mmol/L和80 mmol/L NaCl胁迫下两品种则正好相反。

未经盐胁迫的小玫瑰qP、ФPSⅡ、ETR值均显著高于玫瑰春（P<0.05），可见小玫瑰在非盐胁迫环境下的实际光化学效率和电子传递速率均优于玫瑰春;盐胁迫1 d时，玫瑰春的qP、ФPSⅡ和ETR值相比未处理前变化较小，而小玫瑰在120 mmol/L NaCl处理下的3个值则显著高于对照（P<0.05），表明120 mmol/L NaCl短期胁迫能使小玫瑰的实际光化学效率和电子传递速率在短时间内上升，随后大幅下降;胁迫20 d时，120 mmol/L NaCl处理玫瑰春qP、ФPS II和ETR值的降幅要显著低于小玫瑰（P<0.05），表明在120 mmol/L NaCl长时间胁迫下，玫瑰春光合机构的自我保护能力要高于小玫瑰，其光化学效率及电子传递速率维持较高水平，有利于形成ATP和NADPH，从而促进光合产物的形成[30-31]。

盐胁迫1 d时，120 mmol/L NaCl处理的两品种qN值均显著下降（P<0.05），表明120 mmol/L NaCl短期胁迫能够抑制2个山茶品种利用热耗散途径来散失过剩激发能[32]。随着对盐胁迫的适应，2个品种的qN值均逐渐上升，当120 mmol/L NaCl胁迫20 d时，玫瑰春的qN值保持不变，而小玫瑰的qN值继续上升并显著高于其他4个处理（P<0.05）。该结果表明小玫瑰在120 mmol/L NaCl长期胁迫下用于光化学电子传递的份额减少，并通过增加PSⅡ反应中心的非辐射热能量耗散来避免光合系统受到损害[33-34]，而玫瑰春对120 mmol/L NaCl长期胁迫具有一定的适应性。

4 结论

综上得出，2个山茶品种可在低盐浓度（≤40 mmol/L）的介质中正常生长，其中小玫瑰在非盐胁迫环境下的实际光化学效率和电子传递效率优于玫瑰春，低盐浓度（20 mmol/L、40 mmol/L）胁迫下小玫瑰的耐盐性高于玫瑰春，而较高盐浓度（120 mmol/L）时玫瑰春的耐盐性高于小玫瑰，具有潜在的耐盐能力。本研究为揭示山茶属植物的抗盐机理和筛选抗盐品种提供了理论依据。

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（责任编辑：陈海霞）