贵州省发现1例翠金鹃在棕腹柳莺巢中寄生繁殖
2021-07-23张瑜晗钟国何刚彬柳希竹王龙舞梁伟
张瑜晗, 钟国, 何刚彬, 柳希竹, 王龙舞*, 梁伟
(1. 国家林业局西南喀斯特山地生物多样性保护重点实验室,贵州师范大学生命科学学院,贵阳550001; 2. 热带岛屿生态学教育部重点实验室,海南省热带动植物生态学重点实验室,海南师范大学生命科学学院,海口571158)
2020年7月7日,在贵州省六枝地区(105°13′~105°24′E,26°10′~26°14′N)的一山上矮灌木丛中发现1个鸟巢,巢内有4枚卵,其中1枚明显较其余卵大,为棕色浸斑卵且集中在钝端,而其余为纯白色卵(图1)。为防止寄生卵遭到捕食而导致无法记录其繁殖生态,将其带回驻地采用孵化箱(型号:XC-01)孵化,孵化温度为37 ℃、湿度为60%。7月8日,寄生卵孵化出雏鸟,将雏鸟放回原巢中由宿主喂养。7月9日该雏鸟将巢中3枚宿主卵全部拱出。持续观察到7月21日,雏鸟长到13日龄(图2),该雏鸟头顶为红棕色,背部和翅膀为褐色带翠绿色,喉部到腹部为黑色和黄色相间条纹,脚为黑色(图2:d),参考《中国鸟类识别手册》(聂延秋,2017),确定为1只雌性翠金鹃Chrysococcyxmaculatus。7月22日发现巢中的翠金鹃雏鸟(14日龄)消失,由于其羽毛还远未长齐,体质量(18.61 g)和跗跖长(16.45 mm)也均未达到离巢出飞的状态(杨灿朝等,2008),猜测其可能被捕食。
通过观察录像中宿主亲鸟的外部形态,确定是柳莺科Phylloscopidae的鸟类。其上喙为黑褐色,下喙为浅褐色,具有鲜黄色的长眉纹,前半段尤为明显,贯眼纹较宽,下体黄色(图3:a,b),脚棕褐色(图3:c),这些特征与棕腹柳莺Phylloscopussubaffinis和华西柳莺Phylloscopusoccisinensis的图片和描述都十分相似。从分布上看,华西柳莺是从黄腹柳莺Phylloscopusaffinis种组中分出的新种,主要分布于中国西部青海、甘肃、云南、四川,种群数量较小(Martensetal.,2008;朱磊等,2012),一般在海拔高至5 000 m的森林和林线以上的灌丛中繁殖(聂延秋,2017),目前尚无相关寄生的报道。而棕腹柳莺种群数量丰富,在我国分布较广,主要在900~2 800 m的林缘灌丛中繁殖,有在贵州繁殖的记录(赵正阶,2001;杨灿朝等,2018),且之前有被翠金鹃寄生的记录(赵正阶,2001;Yangetal.,2012)。
用SDS法(马婷婷,2011)从被翠金鹃拱出的宿主卵的组织中提取DNA,利用通用引物,即Lco1490和Hco2198扩增线粒体COⅠ基因序列(王野影等,2018)。PCR产物交由上海生工生物工程技术服务有限公司测序,序列拼接后复制到NCBI中进行BLAST比对。结果显示其COⅠ基因序列与华西柳莺的序列不符,而NCBI数据库中没有棕腹柳莺的COⅠ序列,因此无法与棕腹柳莺进行比对。综合种群数量、繁殖分布、已有寄生情况以及COⅠ基因序列比对结果,最终确定该宿主为棕腹柳莺。
巢寄生者与其宿主间的进化博弈过程一直是鸟类巢寄生协同进化研究的主题,而卵阶段的宿主卵模拟和外来卵识别拒绝适应常被用于推断和检验新报道的寄生系统中二者的寄生地位和适合度优势。然而在棕腹柳莺被寄生案例中,不论是中杜鹃Cuculussaturatus(粟通萍等,2014)还是翠金鹃(本研究)都产非模拟的寄生卵,但棕腹柳莺均未表现出对外来卵的拒绝行为。对于中杜鹃或翠金鹃来说,棕腹柳莺可能是其最近刚开发的宿主,所以尚未对其卵进化出模拟能力,相关寄生案例的欠缺一定程度上可支持该推论。其次,宿主对外来卵的识别能力的缺乏也可能导致被翠金鹃选择。而对于棕腹柳莺选择接受寄生卵的原因有以下几种可能:(1)棕腹柳莺可能是翠金鹃新开发的宿主,尚未进化出识别外来卵的能力,因为经典理论认为巢寄生可以作为一种选择压力导致宿主对卵识别能力的进化(Davies,2000;Soler,2017);(2)棕腹柳莺和国内报道的翠金鹃其他宿主的巢多为球形侧开口(粟通萍等,2017;杨灿朝等,2018),因此寄生卵在巢内隐蔽,影响宿主识别(Gloagetal.,2014;Medinaetal.,2019);(3)宿主体型较小,难以拒绝寄生卵(Underwoodetal.,2006)。目前有关翠金鹃和棕腹柳莺寄生与被寄生的案例不足,还需要大量野外基础数据为该寄生系统中寄生与反寄生适应机理研究的开展提供重要理论支撑。