反刍动物淀粉营养研究进展

2021-07-21梁高沣白东宁孙小婷雷新建蔡传江姚军虎曹阳春

家畜生态学报 2021年6期

梁高沣,李永,白东宁,孙小婷,雷新建,蔡传江,姚军虎,曹阳春*

(1. 西北农林科技大学动物科技学院，陕西杨凌 712100；2. 西安市动物疫病预防控制中心，陕西西安 710061)

能量摄入不足是制约现代奶畜泌乳潜力的重要因素之一。营养干预[1]、代谢紊乱[2]和遗传因素[3]都会影响奶畜生产的稳定性。在过去几十年中，奶畜的单产及饲料效率都极大提升。在生产中，常通过饲喂高淀粉日粮以满足高产奶畜的能量需求。日粮淀粉主要在瘤胃中降解，但过多淀粉在瘤胃中降解后，不仅降低了淀粉的利用效率，还容易造成亚急性瘤胃酸中毒现象(Subacute Ruminal Acidosis，SARA)，对机体生长代谢不利，严重危害机体健康。本团队前期开展了SARA相关研究，发现谷物诱导 SARA会改变饲料中淀粉及蛋白质的瘤胃降解率，并通过 Meta 分析，根据瘤胃发酵参数及生产性能，优化出日粮适宜的碳水化合物平衡指数(Carbohydrate Balance Index，CBI)及物理有效中性洗涤纤维(physically effective Neutral Detergent Fiber，peNDF)含量[4]。

饲料的加工方式和管理策略是调控胃肠道淀粉消化量和消化部位的主要手段。有研究表明，淀粉在小肠消化比在瘤胃中消化更利于提高产奶量[5]，且增加小肠葡萄糖的外源吸收是调控奶畜产奶性能的关键[6]。因此，通过调控瘤胃可降解淀粉(Rumen Degradable Starch, RDS)含量调控淀粉的消化位点，提高过瘤胃淀粉含量(Rumen Escape Starch, RES)，从而提高淀粉利用率，对提高饲料利用率以及改善奶畜的机体健康都具有重要意义。

本文从反刍动物淀粉的消化特点、日粮RDS对瘤胃健康与生产性能的影响、饲料来源和加工方式对淀粉的影响及淀粉的能量利用效率4个方面进行综述，为优化反刍动物淀粉利用提供理论支撑。

1 反刍动物淀粉消化特点

1.1 反刍动物瘤胃淀粉消化

反刍动物淀粉的主要的降解部位是瘤胃。瘤胃内栖息着大量微生物，能分泌淀粉酶，降解淀粉产生挥发性脂肪酸(Volatile Fatty Acid, VFA)，释放大量能量为机体供能并用于微生物蛋白的合成，同时瘤胃会产生热量和甲烷气体排放[7-8]。瘤胃发酵造成的热损耗大约占消化能的3%～12%，而小肠损耗仅占0.6%，反刍动物产生的甲烷90%～95%都来自瘤胃，造成能效损耗占消化能的3%～18%。经计算，瘤胃内消化淀粉的能量效率仅占小肠的65%～72%。

反刍动物的瘤胃是一个高效、独特的发酵系统，瘤胃内附着大量以细菌为主的微生物。瘤胃微生物与宿主息息相关，相互依存。Flint[9]提出一个典型的互惠共生的例子：瘤胃菌群依附于宿主采食的日粮，并将其作为能量来源，这些大分子多糖大多不能被宿主降解。微生物降解多糖可为反刍动物提供70%的能量。在瘤胃内附着以细菌为主的大量微生物，瘤胃内主要的淀粉降解菌包括普雷沃氏菌(Prevotellaruminicola)、嗜淀粉瘤胃杆菌(Ruminobacteramylophilus)、溶淀粉琥珀酸单胞菌(Succinomonasamylolytica)、反刍兽新月形单胞菌(Selenomonasruminantium)、牛链球菌(Streptococcusbovi)和双歧杆菌属(Bifidobacterium)[10]。瘤胃原虫也可与瘤胃内的淀粉降解菌竞争性利用淀粉，减缓淀粉的发酵速度。宿主采食后，通过瘤胃的不断蠕动，微生物“消化团”附着在各种营养物质上，包括蛋白质、纤维素和淀粉，并由外到内消化不溶性饲料[11]，特别是植物纤维性饲料。有研究表明，饲喂高精料日粮不仅增加了瘤胃中的VFA浓度，还改变了瘤胃内微生物群落的丰度和结构，其中主要表现为拟杆菌门、变形杆菌门和普氏杆菌门的减少，厚壁菌门、瘤胃球菌和丁酸弧菌门的增加[12-13]。这些微生物不仅能够降解淀粉，还能够利用非蛋白氮和营养价值较低的谷物蛋白合成优质的微生物蛋白供宿主利用。瘤胃微生物消化淀粉除了给自身和宿主提供能量，产生的丙酸还可促进瘤胃乳头的发育。图1为碳水化合物在瘤胃内的主要发酵途径。

图1 碳水化合物在瘤胃内主要的发酵途径[14]Fig.1 The main fermentation pathways of carbohydrates in the rumen

1.2 反刍动物小肠淀粉消化

随着全球牛奶和肉制品消费水平的升高，为追求更高的产奶量和产肉率，奶牛和肉牛生产中广泛应用高淀粉日粮提供更高的能量。通常这种饲喂方式会增加小肠的淀粉流通量，但也会造成瘤胃酸中毒[15]。

小肠在对营养物质的感知、消化和吸收等方面起着非常重要的作用。营养物质是肠肽释放的重要信号。在小肠内可以吸收的营养物质受到肠、胰腺或其他外周的作用，饮食调节对胰腺外分泌功能的影响[16]。如图2所示，小肠消化功能营养调节的机制是复杂的，通过底物、小肠、胰腺、外周组织和垂体-下丘脑轴的神经和激素作用进行协调。总体调节也与这些因素密切相关。上述的信号通路还参与饲料摄入量的调节，葡萄糖和氨基酸代谢吸收以及能量平衡等[17]。

反刍动物小肠淀粉消化方式和单胃动物类似，可分为3步[18]：(1)ɑ-淀粉酶将淀粉分解为小分子多糖；(2)小肠上皮细胞分泌的低聚糖酶将多糖分解为葡萄糖；(3)葡萄糖经转运载体被小肠上皮吸收。小肠淀粉消化第一步所需的ɑ-淀粉酶由胰腺的腺泡细胞所分泌。ɑ-淀粉酶以酶原形式由胰腺分泌并排放至肠腔中，可破坏淀粉的ɑ-1,4糖苷键，释放如麦芽糖和麦芽三糖的小分子多糖，然后这些多糖被肠道上皮细胞产生异麦芽糖酶、麦芽糖酶和葡萄糖淀粉酶等分解为葡萄糖，最终葡萄糖通过主动运输被细胞吸收。Owens等[7]总结了几项研究，报道了在高精料日粮喂养的牛中，只有55%的淀粉进入小肠降解。淀粉在小肠的消化率与进入小肠的淀粉量有关，增加进入小肠的淀粉含量可提高小肠的淀粉降解量。在日粮中，纤维和微生物多糖是流向小肠的次要的碳水化合物。由于小肠中的微生物较少，限制了纤维在小肠中的降解。

由于淀粉在瘤胃发酵会产生热损耗和甲烷损耗，小肠消化淀粉的能量效率高于瘤胃，但是小肠对淀粉的利用能力有限。有研究认为主要是由于反刍动物胰腺α-淀粉酶分泌不足，导致小肠中的淀粉利用率有限[7,19]。一些关于肉牛和奶牛的试验报道了小肠淀粉降解的范围为11%～90%，平均值约为60%[5,20-21]。影响小肠淀粉消化的因素很多，包括碳水化合物酶活性、水解的时间、酶对淀粉颗粒的接触和葡萄糖的吸收受到限制等[7,19-19,22]。

小肠未消化的淀粉会进入大肠。淀粉在大肠中的消化率较低，其降解过程与瘤胃降解相似，都是经微生物发酵生成SCFA、甲烷和菌体蛋白。若过多的淀粉流入大肠会过量的发酵，从而导致腹泻和酸中毒，影响机体健康。

图2 反刍动物消化吸收控制因素的相互关系表示营养物质的流动，表示激素和神经信号，表示胰管的分泌，表示消化酶的活性，虚线框表示刷状边界[23]Fig.2 Interrelation of ruminant digestion and absorption control factorsrepresents the flow of nutrients,represents hormones and nerve signals,represents the secretion of thepancreatic duct,represents the activity of digestive enzymes, and the dashed box represents the brush border

2 日粮RDS对瘤胃健康与生产性能的影响

碳水化合物是反刍动物的重要能量来源，淀粉作为非纤维性碳水化合物(Non-Fiber Carbohydrate, NFC)的重要成分，为高产奶畜提供能量，是合成瘤胃微生物蛋白质的葡萄糖来源，也是宿主的葡萄糖来源之一[24]。日粮淀粉根据其降解的位点不同，主要分为RDS和RES。一般通过调整饲料的配方、改变饲料加工方式以及饲喂方式等来调控RDS与RES的比例，进而可调控淀粉的降解部位，从而研究日粮淀粉对瘤胃发酵与机体代谢的影响[4,24]。有研究报道高产奶牛日粮中含5.5%～29%的谷物，RDS摄取量为1.2～6.6 kg/d[24]。日粮 RDS含量与饲料颗粒类型和谷物加工方法有关。本团队前期利用小麦部分替代玉米构建了低、中、高3种RDS水平的日粮，结果发现高RDS水平的日粮降低了奶山羊乳脂含量[25]。大量研究也表明，单一日粮因素如饲料颗粒大小或饲料来源[26]、纤维[27]或谷源及其瘤胃降解性对奶畜的瘤胃功能和产奶量有影响[28]。

徐明[29]认为调控淀粉的降解位点是改善能量利用效率的重要方式，且谷物的适度加工能提高淀粉在小肠和瘤胃中的降解率，提高能量利用效率[30]。谷物淀粉消化的主要部位是瘤胃，加工谷物增加了淀粉在瘤胃的降解，减少到达后消化道的淀粉量。同时，应注意过度加工会使过多淀粉在瘤胃中快速降解，以牺牲饲用纤维为代价，产生VFA的量超过瘤胃的缓冲和吸收能力，导致瘤胃pH降低，更容易造成SARA，严重时危害机体健康。SARA也会抑制纤维菌生长，从而降低纤维消化率和饲料利用率[31-32]。

瘤胃可降解碳水化合物主要包括淀粉、NDF和果胶[33]，它们具有不同的瘤胃降解率。瘤胃可降解碳水化合物的含量不仅与碳水化合物在瘤胃中的可溶部分、可洗部分、不可洗但可溶部分有关，还与分级降解速率Kd和分级通过速率密切相关[34]。Doorenbos[33]还提出根据碳水化合物在瘤胃中的降解特性，将饲料分为快速降解碳水化合物和总降解碳水化合物来简化日粮配方。

碳水降解化合物产生的总VFA量与瘤胃中可降解碳水化合物的摄入量有关，但是由于不同的可降解碳水化合物具有不同的降解特性，使产生VFA的比例也不同[35]。而VFA与奶畜的生产效率及奶品质密切相关。因此，即使日粮能量一致，不同的瘤胃可降解碳水化合物组成也会对牛奶的产量和组成的影响也不一致。改变淀粉来源(用小麦和玉米相互替代)，影响VFA的摩尔比例、肠道营养物质的消化率，从而影响动物的生产性能[36-37]。

3 饲料的来源和加工对淀粉降解的影响

谷物饲料是反刍动物的主要能量来源[38]，提高谷物的淀粉利用率不仅可以改善动物的健康状况和生产性能，还能降低饲料成本，提升经济效益。谷物来源与加工都会影响动物对淀粉的利用。Sun[39]发现，在羔羊的日粮中分别添加木薯淀粉、玉米淀粉和豌豆淀粉能改变淀粉在瘤胃中的消化率和降解程度，这可能与不同谷物淀粉中的直链淀粉与支链淀粉的比例、淀粉颗粒的大小和淀粉的表面积有关[40]。支链淀粉含量较高可能会导致瘤胃的淀粉降解率降低[41]。在生产中，谷物饲料经过适当加工(碾磨、蒸汽或干轧、蒸汽去皮)提高了降解的表面积，从而提高了淀粉的瘤胃发酵率、通过率和总淀粉消化率[18]。Theurer[30]发现谷物加工对绵羊淀粉消化的影响小于牛，且淀粉利用率改善的幅度与未加工(或最小加工)谷物的淀粉消化率相反。高粱淀粉的利用率通过粗加工得到最大程度改善，其次是玉米，大麦淀粉的消化率几乎没有提高。

迄今为止，大多是研究玉米加工对反刍动物的影响[42]。玉米提供的能量大约有75%来自淀粉，其加工方式对淀粉和纤维素在反刍动物消化道不同部位消化率的影响如表1所示[43]。以玉米或高粱为基础的饲粮，通过碾磨、干法碾压和蒸汽去皮的方式，可提高瘤胃淀粉的消化率。

反刍动物消化淀粉的主要部位和程度因饲料的品种、颗粒大小及类型和加工方法而异。减少颗粒大小或改变蛋白质基质(将淀粉颗粒粘合在一起)的加工方法，可提高瘤胃和小肠的消化程度[7]。目前，对饲料中玉米的加工已经逐渐广泛应用于反刍动物。Ferraretto等[36]通过meta分析指出降低粉碎玉米的平均粒度(从4 000 μm降至500 μm)可以使全肠道淀粉消化率从77.7%提高到93.3%。徐明[29]通过饲喂奶山羊整粒、粗粉(平均粒度2.57 mm)、细粉(平均粒度0.76 mm)3种粒度的玉米，探究不同RES水平对奶山羊小肠淀粉消化的影响。结果表明，提高过瘤胃淀粉的水平会减少能量损失。Corona等[44]结合多次试验，总结出不同加工方式下肉牛的小肠淀粉消化率：粉碎玉米小肠消化率约58.83%、整粒玉米约64.64%、蒸汽压片玉米约92.48%、高水分的青贮玉米约94.86%。整粒玉米在瘤胃中对水分吸收和微生物降解有抗性，在肠道中对消化酶有抗性。而饲喂粉碎玉米时必须谨慎，防止淀粉快速降解而增加代谢疾病(如SARA)的发生率[45]。

4 日粮淀粉的能量利用效率

反刍动物对淀粉的利用效率因淀粉的消化位点不同而产生差异。高产奶牛能量的30%～45%来自于NFC[46]。NFC中的淀粉是奶畜日粮能量的重要来源，但过多淀粉在瘤胃降解通常也会导致乳脂降低[47]，还降低了淀粉的利用效率[8，48]。Harmon[20]对生长牛饲喂加工玉米和高粱发现，淀粉进入小肠消化将提高42%的利用效率。此外，降低淀粉的瘤胃消化率也是避免SARA的理想方法。因此越来越多研究者提出增加RES的观点。本课题组提出反刍动物日粮淀粉能量利用效率(SEF)的概念[49]：SEF(%)=0.70 RDS+1.0 SIDS+0.40 LIDS,(式中：RDS为瘤胃降解淀粉占日粮的百分比；SIDS为小肠降解淀粉占日粮的百分比；LIDS为大肠降解淀粉占日粮的百分比)。由此可以看出，增加反刍动物小肠淀粉含量，增加小肠淀粉消化率，可提高日粮淀粉能量利用效率，从而节约饲料成本，维持畜牧业的高效稳定发展。

表1玉米不同的加工方式对反刍动物消化道不同部位淀粉和纤维素消化率的影响[49]Table 1 Influence of corn grain processing on starch and fiber digestion in different compartments of the digestive system