桂林喀斯特石山檵木群落不同恢复阶段种间联结研究
2021-07-19菅瑞马姜明莫燕华王永琪秦佳双潘小梅
菅瑞 马姜明 莫燕华 王永琪 秦佳双 潘小梅
摘 要： 为揭示桂林喀斯特石山檵木群落自然恢复过程中不同阶段主要物种种间相互作用变化规律，该文采用空间代替时间的方法，通过多物种间的总体关联显著性检验、χ2统计量分析和Spearman秩相关检验对桂林喀斯特石山檵木群落不同恢复阶段主要物种进行种间联结分析。结果表明：（1） 在灌木阶段，主要物种种间关系呈不显著负相关;在乔灌阶段，乔木层主要物种种间呈不显著负相关，灌木层主要物种种间呈不显著正相关;在小乔林阶段，乔木层和灌木层主要物种种间均呈不显著正相关。随着檵木群落的自然恢复，乔木层和灌木层正联结种对所占比例均呈上升的趋势，但这种正联结关系发展缓慢。（2） χ2统计量分析与Spearman秩相关系数检验均表明，檵木群落不同恢复阶段的乔木层和灌木层大部分物种种对间均未达到显著相关，种间联结较为松散，各个物种独立性较强。上述结果表明所研究的檵木群落3个阶段还是处于群落发展的相对较低的阶段。
关键词： 种间联结， 檵木群落， 桂林喀斯特石山， 恢复阶段， 乔木层， 灌木层
中图分类号： Q948
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）05-0746-12
Abstract： To reveal the interaction of Loropetalum chinense communities in karst hills of Guilin between different recovery stages of change， the typical sample plots were selected by the concept of space instead of time. Analysis about the inter-specific associations of main species at different restoration stages of the L. chinense communities in karst hills of Guilin was carried out by means of the significance test of the overall association among multi-species， the measurement of χ2 statistics and the Spearman rank correlation test. The results were as follows： （1） At the shrub stage， the overall inter-species relationship was no significant negative correlation. From shrub to tree stage， the overall inter-species relationship in the shrub layer was no significant positive correlation while that in the tree layer was no significant negative correlation. While at the small tree stage， the overall inter-species relationships in the shrub layer and tree layer were no significant positive correlation equally. In the process of natural restoration of L. chinense communities， the proportions of positive associative species in the tree layer and shrub layer showed an upward trend equally but was processed at a slow pace. （2） The results of the χ2 statistics and the Spearman rank correlation test showed that most species pairs in the tree layer and shrub layer were not significantly correlated. The inter-species association was relatively loose and each species was comparatively independent. The above results indicate that three stages in the L. chinense communities are still in a relatively low stage of community development.
Key words： inter-species association， Loropetalum chinense communities， karst hills of Guilin， restoration stage， tree layer， shrub layer
種间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，能有效反映物种间的关系与相互作用，是植物群落重要的数量和结构特征之一，也是植物种群学和群落生态学的重要研究内容（王伯荪等，1995;张忠华等，2007）。由于不同物种对生境的需求不同，物种之间的相互关系也复杂多样，既有互助性的（Benard & Toft，2008），也有对抗性的（Jing et al.，2015）。近年来，种间关系的研究多采用定性和定量结合的方式来描述，常与群落多样性（张艺帆等，2019）、空间分布格局（陈霞等，2018;Zhao et al.，2018）、群落演替（Gu et al.，2017）等其他生态学问题相结合进行研究。群落种间联结性随群落的演替不断变化。种间联结与群落演替结合分析，有助于了解单个群落的组成、结构、功能，判断特定群落的稳定性，同时对演替进程中自然植被的恢复与重建、生物多样性保护以及退化生态系统的防治具有重要的理论意义（徐满厚等，2016）。
目前，许多学者对不同恢复阶段植物群落的种间联结性进行了研究，如在喀斯特森林优势乔木树种研究中表明群落的总体种间关联性从乔灌过渡阶段的无关联性到乔林阶段呈正关联性到顶极阶段呈显著正关联性，反映了树种经种间充分竞争，逐渐形成相互依存关系的发展过程（张岗岗等，2015）。在海南岛铜鼓岭热带常绿季雨矮林研究显示，演替前期灌木林群落因为得到有效保护，群落总体呈现出显著正联结;演替后期群落种间负联结比例降低，正联结的比例增加，表明群落演替朝着有利于物种稳定共存的方向发展（杨琦等，2014）。在海南岛热带山地雨林不同阶段群落优势种的研究中表明群落在演替前期，群落内所有树种间总体呈不显著正联结， 发展至演替后期达到显著正联结（王文进等，2007）。
桂林为广西喀斯特石山集中分布的地区之一（刘彦随等，2006）。由于喀斯特石山岩石裸露率高、成土条件差、生态环境脆弱，植被恢复和重建逐步成为解决喀斯特石漠化问题的关键（李先琨等，2008），而探讨群落中物种之间的相互关系是进行人工促进加速植被恢复与重建的前提。以檵木为建群种形成的檵木群落，广泛分布于桂林喀斯特石山。随着自然演替的进行，目前已经形成了不同的自然恢复阶段（马姜明等，2013）。当前，有关檵木群落的研究主要围绕凋落物储量及持水特性（曾昭霞等，2011）、生态位（马姜明等，2012）、物种组成和多样性（马姜明等，2013）、根际土壤生态化学计量学特征（梁月明等，2017）、凋落物分解（覃扬浍等，2017;苏静等，2019）、生物量模型构建及分配格局（张雅君等，2019）、叶性状（莫燕华等，2019）和空间分布格局（涂洪润等，2019a）等方面，但关于檵木群落的种间关系及其随自然恢复变化的研究仍鲜见报道。
桂林喀斯特石山檵木群落各个阶段主要物种的种间具有怎样的种间关联特征？檵木群落自然演替过程中，不同阶段的种间关系是如何变化？基于这些问题的思考，该研究通过多物种间的总体关联显著性检验、χ2统计量分析和Spearman秩相关检验，对檵木群落不同恢复阶段物种的种间联结性进行分析，用静态的种间联结性来探讨檵木群落种间关系的长期动态变化，进而了解檵木群落的群落学特征，推断檵木群落主要物种在群落中的地位以及群落发展动态，为加速檵木群落的恢复进程提供科学依据。
1 研究地概况
研究地位于桂林市象山区西村（110°15′ E、25°12′ N），海拔150～280 m。该地属亚热带气候，降雨量充沛，年平均气温为18.9 ℃，8月最热，月平均气温为28 ℃，1月最冷，月平均气温7.8 ℃，日照时数1 670 h，年平均蒸发量1 490～1 905 mm。该地为典型的喀斯特岩溶地貌，岩石裸露率高，受其特殊环境的影响，研究区常以灌丛为主。
2 研究方法
2.1 样方设置
喀斯特石山地形复杂，土被不连续，空间异质性大。因此，在全面踏查的基础上，选择有代表性的檵木群落设置样方，采用空间代替時间的方法将檵木群落分为灌木阶段、乔灌阶段和小乔林阶段（马姜明等，2012），样方基本情况见表1，在乔灌阶段和小乔林阶段设置了4个20 m × 20 m的样方，在每个20 m × 20 m的样方中又划分为4个10 m × 10 m的小样方。灌木阶段设置了4个10m × 10 m的样方，每个10 m × 10 m的大样方又划分为4个5 m × 5 m的小样方。调查记录物种种类、株数、树高、胸径、基径、冠幅和坐标，同时记录各样地生境因子：坡向、坡度、海拔和岩石裸露率等。本研究涉及的不同恢复阶段檵木群落样方为本课题组的长期固定样方。
2.2 数据处理
目前，种间联结的测定方法有很多，主要包含三种：多物种种间联结显著性检验、成对物种种间联结测定指标以及用样方中出现的个体数测算联结值（白欢欢，2018）。为了方便计算，本研究分别选取了不同恢复阶段乔木层和灌木层中重要值大于1的树种（表2），采用多物种间的总体关联显著性检验、χ2统计量分析和Spearman秩相关检验对檵木群落不同恢复阶段乔木层和灌木层种群的种间联结性进行分析。
2.2.1 多物种间总体关联显著性检验 多物种间总体关联显著性可以从整体上来反映物种群落中所有物种的关联程度。根据Schluter（1984）提出的种间联结指数（VR）来测定，计算公式如下：
式中：S为调查地区总的物种数;Pi为物种i出现的频度;N为总的样方数;ni为物种i出现的样方数;Tj为样方j内出现的物种总数;t为全部样方物种的平均数;δ2T为所有物种出现频度的方差;S2T为所有样方物种数的方差。
在独立性零假设条件下，群落中所有物种总体的联结指数VR期望值为1。若VR=1，接受零假设，群落种间总体无联结;若VR>1，否定零假设，群落物种间总体表现正联结;若VR<1，则群落物种之间表现负联结。VR值偏离1的显著程度采用统计量W来检验，如果W>χ20.05（N）或W<χ20.95（N），则物种间总体联结显著（P<0.05），反之，χ20.95（N）
2.2.2χ2统计量分析 种间联结的测定以成对物种在样方中的存在与不存在为依据，计算各种对的a、b、c、d值，a为种x和y均出现的样方数，b为仅有种x出现的样方数，c为仅有种y出现的样方数，d为种x和y均不出现的样方数，将统计结果排列成2×2联列。
本实验的取样为非连续性取样，χ2的理论分布是一连续分布曲线，因而我们需要将χ2值数据采用Yates的连续校正（王伯荪和彭少麟，1985）公式计算：
χ2=N（|ad-bc|-0.5N）2（a+b）（c+d）（a+c）（b+d）。
式中：N为取样总数。当χ2<3.841时（P>0.05），差异不显著，种间联结独立;当3.841≤χ2<6.635（即0.01
2.2.3 Spearman秩相关检验 Spearman秩相关检验是基于数量数据而非二元数据的计算，能清楚地反映物种之间相伴出现的概率，是对χ2检验的补充和完善。本研究利用乔木层、灌木层主要物种的多度值作为Spearman秩相关系数的数量指标，对种对间的关系进行定量分析。Spearman相关系数rp（i，k）计算公式（张金屯，2018）如下：
rp（i，k）=1-6∑Nj=1（xij-i）2（xkj-k）2N3-N。
式中：N为样方数;xij为种i在样方j中的秩;xkj为种k在样方j中的秩。
3 结果与分析
3.1 多物种间总体关联显著性检验
不同恢复阶段多物种间总体关联显著性检验结果见表3。从表3可以看出，在檵木群落自然恢复的灌木阶段， 主要物种种间关系呈不显著负相关;在乔灌阶段，乔木层主要物种种间关系呈不显著负相关，灌木层主要物种种间关系呈不显著正相关;在小乔林阶段，灌木层和乔木层主要物种种间关系均呈不显著正相关。随着檵木群落的自然恢复，乔木层主要物种正负关联比呈增加趋势（0.82→1.56），灌木层正负关联比总体呈增加趋势（0.62→1.34→1.05），这表明檵木群落自然恢复过程中乔木层和灌木层物种间关系趋于稳定。
3.2χ2统计量分析
3.2.1 乔木层种群χ2统计量分析 檵木群落乔木层种群χ2统计量分析结果表明，乔灌阶段和小乔林阶段乔木层种对间均未达到显著相关（图1，图2）。乔灌阶段，负联结所占比例大于正联结;小乔林阶段，正联结所占比例大于负联结，这一结果与总体联结性检验结果一致。群落在自然恢复过程中，正联结所占比例从33.33% （乔灌阶段）增加到47.44%（小乔林阶段），说明乔木层正联结种对所占比例呈现上升趋势（表4）。
3.2.2 灌木层种群χ2统计量分析 檵木群落灌木层种群χ2统计量分析结果表明，3个恢复阶段灌木层达到显著联结水平的种对占总对数的比例分别为11.26%、8.18%和0%（表5），说明各恢复阶段灌木层的大部分种对间均未达到显著相关（图3，图4，图5），正联结所占比例均大于负联结。群落在自然恢复过程中，灌木层正联结所占比例从58.44%（灌木阶段）转变到57.31%（乔灌阶段），到小乔林阶段，增加到61.67%（表5），说明灌木层正联结种对所占比例在乔灌阶段虽略有下降，但从总体的恢复进程来看，呈现上升趋势， 表明灌木层物种种间关系与乔木层表现出一致的趋势。
3.3 Spearman秩相关系数检验
3.3.1 乔木层种群Spearman秩相关系数检验 檵木群落乔木层种群Spearman秩相关系数检验表明，乔灌阶段和小乔林阶段乔木层达到显著联结水平的种对占总对数的比例分别为13.89%和6.41%（表6），大部分物种种对间均未达到显著相关，种间联结较为松散，各个物种独立性较强。在乔灌阶段，枫香与苦楝、风箱树与枫香、风箱树与苦楝、薄叶鼠李与风箱树的正相关性呈极显著水平，檵木与小巴豆的负相关性呈极显著水平（图6）;在小乔林阶段，扁片海桐与南岭柞木、扁片海桐與盐肤木、南岭柞木与盐肤木、小巴豆与山槐、一叶萩与榔榆的正相关性均呈现极显著水平（图7）。群落在自然恢复过程中，正联结比例从33.33%（乔灌阶段）增加到35.90%（小乔林阶段），说明乔木层正联结比例呈现上升趋势（表6），这与χ2分析结果一致。
3.3.2 灌木层种群Spearman秩相关系数检验 檵木群落灌木层种群Spearman秩相关系数检验表明，3个恢复阶段灌木层达到显著联结水平的种对占总对数的比例分别为27.27%、21.63%和5.83%（表7），大部分种对间均未达到显著相关（图8，图9，图10）， 种间联结较为松散， 各个物种独立性较强。群落在自然恢复过程中，灌木层正联结比例从48.05% （灌木阶段）转变到47.95%（乔灌阶段），到小乔林阶段，增加到50.83%（表7），这与χ2分析结果一致。
结合χ2统计量检验和Spearman秩相关系数检验对灌木阶段、乔灌阶段、小乔林阶段种间关系进行综合分析，研究结果表明，在灌木阶段，圆果化香与扁片海桐、白马骨与竹叶椒、小花扁担杆与黄荆、竹叶椒与黄荆、扁片海桐与金丝桃、扁片海桐与毛柱铁线莲、薄叶鼠李与圆果化香、薄叶鼠李与灰毛崖豆藤、金丝桃与圆果化香、黄连木与一叶萩、白马骨与黄荆，均呈显著的正联结;圆果化香与白马骨、圆果化香与黄荆、金丝桃与白马骨、黄荆与金丝桃、圆果化香与小花扁担杆、圆果化香与竹叶椒、白马骨与扁片海桐、小花扁担杆与金丝桃、金丝桃与竹叶椒、竹叶椒与灰毛崖豆藤、黄荆与扁片海桐，均呈显著的负联结。在乔灌阶段，白马骨与阴香、白马骨与黄荆、白马骨与石岩枫、薄叶鼠李与竹叶椒、薄叶鼠李与黄荆、白马骨与竹叶椒、阴香与竹叶椒、阴香与黄荆、阴香与石岩枫，均呈显著的正联结;紫凌木与白马骨、紫凌木与薄叶鼠李、小巴豆与阴香、紫凌木与阴香、紫凌木与竹叶椒，均呈显著负联结。
4 讨论与结论
4.1 种间联结与群落演替的关系
种间联结能有效地反映物种间的相互关系，是一种静态描述。研究不同恢复阶段的种间联结能够很好地探究在群落恢复过程中物种之间相互作用的动态变化。目前，有关种间联结随群落演替变化规律的研究结果并不统一。李帅锋等（2011）认为，随着演替的进行，群落中的物种总体趋向无联结;而彭舜磊等（2018）认为，随着植物群落的演替，林龄增长，群落内物种的生态位分化越来越合理，种间关系趋于正联结。导致结论不一致的原因可能与特定的群落类型和群落所处的恢复阶段等有关。本研究发现，随着檵木群落的自然恢复，乔木层总体关联性呈“不显著负联结→不显著正联结”，灌木层总体关联性呈“不显著负联结→不显著正联结→不显著正联结”，即随着檵木群落的自然恢复，乔木层和灌木层种间关系逐渐趋于正联结。在灌木阶段，岩石裸露率高，物种处在相互排除阶段，没有形成明显的垂直结构，群落高度较低，表现为不显著负联结。在乔灌阶段，群落垂直结构正处于分化阶段，乔木层不完整，乔木个体间竞争弱，乔木层种间总体关联性为不显著负联结; 灌木层比灌木阶段灌木层物种种间依赖性增强，表现为不显著正联结。在小乔林阶段，群落形成较稳定的垂直结构，乔木层和灌木层种间联结性比灌木阶段和乔灌阶段均有所增强，但仍未达到显著水平，均表现为不显著正联结。檵木群落从灌木阶段到小乔林阶段，群落高度增高，岩石裸露率减小，郁闭度增强，光照梯度增强，生境互补性增强，耐荫的物种逐渐栖居于群落中，使檵木群落结构更加完善和稳定，种间关系趋于正联结，逐渐形成多物种稳定共存格局（张岗岗等，2015），这与杨春玉等（2010）对喀斯特森林恢复过程中优势乔木树种种间联结的变化趋势相一致。
χ2统计量分析和Spearman秩相关系数检验进一步说明乔木层和灌木层正联结种对所占比例随檵木群落的不断恢复均呈上升趋势，正负联结比例均呈上升趋势，这与杨琦等（2014）对海南岛铜鼓岭热带常绿季雨矮林2个演替阶段的种间联结性研究结果相似，但这种正联结关系发展相对常态地区发展缓慢，这与杨春玉等（2010）对喀斯特森林恢复过程中乔木种间联结的研究一致。本研究中檵木群落3个阶段乔木层和灌木层大部分物种种对间均未达到显著相关，种间联结较为松散，各个物种独立性较强，这与涂洪润等（2019b）和刘润红等（2020）对喀斯特石山地区青冈群落的乔木层和灌木层种间关联研究以及杨春玉等（2010）对喀斯特森林恢复过程中乔木种间联结的研究结果一致，喀斯特地区种间联结性均明显低于其他常态地貌上所研究的。这可能是由于喀斯特高度的石山生境异质性影响着种间联结（张忠华等，2011）。喀斯特石山具有石漠化严重、植被覆盖率低和缺土少水等严酷的生境特征，植物对严酷的生境条件选择避免了物种对有限资源的竞争，导致物种间的生态位相互分化，各物种占据着自己的生态位。因此，不显著联结种对占绝大多数，群落中多数种对间联结性不强，相互依赖和相互竞争弱，关系松散，种间独立性相对较强，对资源和空间的竞争较缓和。檵木群落从灌木阶段到小乔林阶段群落结构及其种类组成趋向更加稳定，但总体还是处于群落发展相对较低的阶段。
4.2 两种检验方法比较
χ2统计量分析是基于物种是否在样方中存在的0， 1二元数据阵作为衡量标准，缺失了相对多度等重要信息，仅能判断是否存在关联，无法精确地反映种间关系差异性，Spearman秩相关系数检验基于数量数据的一种非参数方法，对种间关系能够定量分析。χ2统计量分析和Spearman秩相关系数检验结果具有一致性，绝大多数种对呈现不显著关联，但也存在一定差异。Spearman秩相关系数检验更灵敏，这与多数学者研究结果一致（史作民等，2001）。
4.3 主要物种种间联结特征
结合χ2统计量检验和Spearman秩相关系数检验综合来看，灌木阶段灌木层圆果化香与扁片海桐、白马骨与黄荆等均呈显著的正联结，表明这些物种之间相互依赖;金丝桃与白马骨、黄荆与金丝桃等均呈显著的负联结，表明物种之间相互排斥，在灌木阶段对资源和环境需求方面存在较强的竞争。乔灌阶段灌木层白马骨与阴香、阴香与竹叶椒等均呈显著的正联结，表明它们在乔灌阶段种间相互依赖、相互促进生长、互利共生（Jiang et al.，2015）;紫凌木与白马骨、小巴豆与阴香等均呈显著负联结，表明物种之间相互排斥，在乔灌阶段对资源和环境需求方面存在较强的竞争。建群种檵木与大多数物种联结性不强，仅檵木与紫凌木在乔灌阶段和小乔林阶段均呈显著正联结，说明檵木与紫凌木相互依赖，相互促进生长，并将在相当长的时间协同发展，使群落向更加稳定的方向发展。生态位和种间联结均能反映物种之间的关系。种间正联结越强，生态位重叠程度越大，种间负联结越强，生态位重叠越小（史作民等，2001），这一结论在檵木群落的研究中也得到证实。Spearman秩相关系数检验结果表明，乔木层的檵木和小巴豆种间联结从显著负联结到不显著负联结，说明檵木和小巴豆随着演替的进行，负联结性减弱。马姜明等（2012）对檵木群落的生态位研究表明檵木和小巴豆的生态位重叠随着演替的进行呈增大的趋势（0.669 2→0.821 7）。檵木和小巴豆均为阳生植物，随着演替的进行，种间关系逐步向协同发展的方向转变，并将在相当长的时间内主导群落的整体方向，由此可知从种间联结的角度探讨檵木群落随着自然恢复而发生的种间关系变化与从生态位的角度探讨具有一致性（马姜明等，2012）。
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（责任编辑 何永艳）
