不同浇灌次数对花生光合、品质和产量的影响

马青荣，刘荣花，秦福生，成 林，李彤霄，胡程达

（中国气象局/河南省农业气象保障与应用技术重点开放实验室/河南省气象科学研究所，郑州 450003）

花生是重要的油料和经济作物，在中国农业生产中具有重要地位。中国花生种植面积位居世界第二，总产量第一。大部分花生种植区域存在生长期降雨量分配不均衡、年际波动大的问题；且在花生生长的关键时段，水分的亏缺会对其生长发育造成严重影响。花生具有较强耐旱耐贫瘠的特性，因此成为干旱、半干旱雨养农业生长中的首选作物［1］。河南省地处北亚热带向暖温带过渡的大陆性季风气候带，具有四季分明、雨热同期和气象灾害频发的特点，其中以干旱灾害最为严重。河南省在农业供给侧改革和新一轮的农业结构调整过程中，花生种植面积大幅提高，其中2018年种植面积达220万hm2，居全国种植面积第一位。在河南省夏花生播种出苗阶段和生长中后期干旱发生危险性最大［2］，花生生长中后期干旱发生概率较高，且极端干旱灾害发生的可能性较大［3］。研究表明，花生为了使其自身细胞处于相对正常的微环境中，能够对干旱胁迫作出各种响应，如形成较为发达的根系利于吸收更多的水分［4］，适当关闭气孔以减少蒸腾作用，提高水分利用效率来维持重要代谢过程［5］，增加渗透调节物质以提高自身抗旱能力［6］。虽然花生能通过各种方法以提高综合抗旱能力，但是干旱依然会对产量带来较大的损失。据统计，中国有70%的花生种植区域面临干旱的威胁，由此造成的损失高达30%～50%［7］。花生生理生化指标的改变会对其品质造成影响，研究表明，早期干旱对花生的含油量和蛋白质影响较小；中后期干旱胁迫会对花生品质带来较大的影响，但研究结果不尽一致［8-10］。目前，针对干旱对花生光合作用和其他生理生化的研究已经取得不少成果［11-13］，但这些研究成果建立在人工水分控制干旱试验的基础上，通过多次补水达到试验设计条件，与大田自然条件下的干旱及灌水方法不一致，大部分成果较难推广到实际生产服务中去。因此，本试验针对目前花生研究的这种状况，开展了不同灌溉次数对花生光合作用、产量和品质方面的研究。

本试验在郑州市农业气象试验站，采用自然干旱条件下运用大田常规灌水方式，在花生生长季内分别进行2次灌水、1次灌水、0次灌水，土壤墒情达到基本适宜、轻度干旱和重度干旱条件。研究其自然状态下不同灌水次数（不同干旱程度）对花生光合特性、产量和品质的影响，为河南省花生农业气象服务、灾害评估等抗灾减灾提供科学依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试花生为河南省主栽品种豫花22，由河南省农业科学院经济作物研究所培育，属于珍珠豆型花生，夏播生育期113 d左右。

1.2 试验设计

试验于2018年在河南省气象科学研究所郑州农业气象试验站（34°43′N、113°39′E，海拔高度110.4 m）进行。土壤类型为沙壤土，微碱性，肥力中等。处理小区长8 m，宽4 m，小区间用2.0 m深防水板隔开。每小区播种27行，每行20穴，每穴2粒种子，播种时间为5月31日。试验分3个处理：与大田基本保持一致的2次灌水（7月8日、8月9日）为CK、开花期后10 d浇灌1次为T1、自然生长不浇灌为T2，每次灌溉量相当于90 mm左右降水量，其余田间管理与大田生产保持一致。

2018年花生生育期内有效降雨量为353.1 mm，与常年同期降雨量374.5 mm相比，降水状况基本与郑州市常年降水量一致。根据花生正常生长所需550 mm左右［14］的需求，郑州常年降水条件下，可以通过1～2次（90～180 mm降水量）大田灌水来满足花生安全生产。

1.3 测定项目和测定方法

1.3.1 光合作用的测量 利用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合仪，选择晴朗无云的天气上午9：30—11：00进行花生叶片净光合速率测定，每个处理测量6个重复。通过内置LED红蓝光源，光合有效辐射（PAR）设置为1 200μmol/（m2·s），气体流速控制为0.5 L/min。主要获得包括净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）等参数。

1.3.2 产量结构分析 成熟收获期间每处理水平小区随机连根取样20株，自然晾干后，称量每株花生总生物量，用精确度为0.01 g的电子天平进行称量；观测每株花生总荚果数量、饱果数，计算饱果率；小区收获后晾晒测产，依据密度计算荚果产量、出仁率。

1.3.3 子仁品质测定 荚果晾晒干去壳后子仁随机抽样，利用波通AD7250近红外仪测定水分、粗蛋白质、脂肪、油酸、亚油酸、棕榈酸、精氨酸、赖氨酸、亮氨酸9项含量。

1.3.4 土壤墒情和降水量的观测 采用烘干称重法［15］人工取土测定土壤墒情。降雨量数据来源于试验场地正北方向60 m郑州市气象局气象观测场。

1.4 数据处理方法

试验数据的统计分析采用Excel 2010和Spass 19.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 花生生育期内降水量和土壤墒情变化

由图1可见，花生成熟期之前总降水量为353.1 mm，与花生一生需水量500～600 mm相比［14］，明显偏少。前期降水分布较为均匀，且需水量少，基本满足苗期正常生长需求；中后期降水偏少且分布不均衡，其中8月14日至8月19日降水量为126.2 mm，这段时间气温偏高，花生茎叶茂盛，土壤蒸发和叶面蒸腾耗水量大，土壤墒情下降很快。9月13日至9月20日降水量为75.1 mm，但是此阶段为花生饱果成熟期，对花生的生长所起到的作用相对较小。从土壤墒情的变化可以看到，CK处理、T1和T2处理整个观测发育期内的土壤相对湿度分别为74%、48%和36%。具体情况表现为CK处理土壤相对湿度明显高于T1和T2处理，T1和T2变化趋势基本一致，只是T12处理在7月13日至7月19日、9月11日至9月21日较T2处理有不同程度的提高。土壤相对湿度的测量范围是在0～30 cm，花生生育前期T1相对湿度高于对照组的主要原因是T1下层水分向上反馈以及棵间蒸发较小共同造成的。综上所述，2次灌水的CK处理土壤墒情基本处于适宜状态；1次灌水的T1处理，在开花期浇灌1次使旱情缓解，基本表现为轻旱状态；0次灌水的T2处理表现为重旱状态。

图1 花生生育期内的降水量和土壤墒情变化

2.2 不同灌水次数对花生光合作用的影响

气孔是大气CO2进入植物体内的主要通道。气孔导度大小直接影响着作物光合作用、蒸腾作用等重要生理过程，同时又和呼吸作用共同决定了胞间CO2浓度的高低。从图2可以看出，与对照CK相比，T1处理净光合速率（Pn）呈波动式变化；T2处理总体趋势与T1处理变化趋势一致，只是在7月30日与T1处理变化状况出现不一致的状况，T1处理比对照CK升高了14.9%，差异显著（P＜0.05）。气孔导度（Gs）T1处理在前期有明显的降低，处理中后期却有较大幅度的升高，与对照CK差异显著（P＜0.05），处理后期有显著降低（P＜0.05）；T2处理在前期有明显的降低，降低幅度持续增加，与对照CK的差异均达极显著水平（P＜0.01）。

在胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率方面，T1处理总体上表现为下降态势，胞间二氧化碳浓度（Ci）在9月2日略有升高，与对照CK差异不明显（P＞0.05），蒸腾速率在8月23日有明显升高（P＜0.05）；T2处理的胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率均表现为降低，降低幅度呈波动变化。以上研究表明，花生抗旱能力较强，即使在严重干旱时，略有降水或灌溉就能大幅提高其净光合速率，有效增加干物质的积累；干旱条件下，花生通过调节气孔的大小，降低气孔导度和蒸腾速率以阻止水分的散失。

2.3 不同灌水次数对花生产量要素的影响

不同浇灌次数对花生光合作用以及其他生理生化指标造成了明显影响，进而会对其产量及其构成要素造成一定影响。由表1可见，与对照CK相比，T1处理生物量、株果重、饱果率和出仁率均有明显降低，差异极显著（P＜0.01），荚果产量也有明显的下降，差异显著（P＜0.05）；百粒饱果重有明显升高，升高了5.43%，差异达显著水平（P＜0.05）。T2处理除百粒饱果重外，其余产量及其构成要素均明显下降，与对照CK相比差异均达极显著水平（P＜0.01）。以上研究表现，花生百粒饱果重在适度的干旱条件下出现明显增加，随干旱胁迫程度的加重，出现降低的趋势；其产量及其构成要素会随干旱胁迫程度的增加，受到明显的抑制，造成不同程度的下降。

表1 不同灌水次数对花生产量及其构成要素的影响

2.4 不同灌水次数对花生品质的影响

由表2可见，与对照CK相比，T1处理花生粗蛋白、精氨酸、赖氨酸和亮氨酸含量均有不同程度的升高，分别升高了21.8%、24.7%、9.8%和21.3%，其中粗蛋白、精氨酸差异极显著（P＜0.01），赖氨酸和亮氨酸也有显著差异（P＜0.05）；水分和亚油酸含量均有一定程度的降低，分别降低了16.2%和2.1%，其中水分差异显著（P＜0.05）。T2处理总体的变化趋势与T1处理基本一致，只是降低和升高的幅度有所增加，其中粗蛋白、精氨酸和亮氨酸含量升幅较大，分别为41.0%、45.8%和36.8%，差异达显著或极显著水平，油酸和赖氨酸也有显著升高（P＜0.05）；水分、含油量、亚油酸有不同程度的降低，其中只有水分含量差异极显著（P＜0.01）。以上研究表明，随着浇灌次数的增加，有利于花生蛋白质、氨基酸含量的增加，但不利于含油量的增加。

表2 不同灌水次数对花生品质的影响 （单位：%）

3 讨论

光合作用是维系作物生长的基本过程，并且在高等植物中光合作用对干旱胁迫非常敏感，因此，光合速率成为研究干旱胁迫的主要切入点［16］。一般认为干旱胁迫主要通过作物的气孔因素和非气孔因素对其光合作用造成影响［17，18］。干旱条件下，作物就会形成不同的光合产物分配方式，叶片分配相对减少，更多的同化物向茎和根部转移，以增强抗旱能力［19］；但是如果在严重干旱条件时，植物体内营养物质和水分运输通道受损，会对花生产量和品质均造成较大的影响［8，20］。

本研究发现，净光合速率与土壤水分关系密切，轻度干旱（灌水1次）条件下，花生生长前期净光合速率并无明显下降，甚至由于自身调节作用，反而促进净光合速率升高，随胁迫时间的增加，净光合速率出现明显下降（8月15日），产生这种状况的主要原因是由气孔导度的降低造成的，因为此时胞间二氧化碳浓度（Ci）出现了明显降低，据此可判定此时净光合速率的降低是由气孔因素引起的。在8月16日至19日出现了一次总降水量为126.2 mm的降水过程，轻度干旱下净光合速率快速增加，甚至高于对照CK处理，这也说明此时轻度干旱并没有对花生植株造成太大的伤害，很可能是花生植株此时受到胁迫后启动了自身调节作用，产生了补偿效应，反而增大了光合速率，说明此次降水过程较大程度缓解了干旱状况，且本阶段为花生荚果期，利于光合产物的累积和产量的形成，因为此阶段花生已经没有了同化物再分配的能力，产量的形成主要靠此时期光合产物的有效转运［9］；随着发育期的推进，轻度干旱处理净光合速率虽然出现一定程度的降低，但是从气孔导度和胞间二氧化碳浓度的变化趋势来看，造成净光合速率下降的主要因素依然是气孔因素。

重度干旱（不灌水）条件下，花生叶片净光合速率快速降低，但在此过程中，略有少量降水，就会造成光合速率一定范围内增加，同时在8月16日至19日出现的降水过程在较大程度上缓解了花生的干旱状况，有利于花生荚果期光合速率的提高和产量形成，这也是虽然没有经过浇灌依然有一定产量的主要原因；随花生生育期的推进，气温升高，花生蒸腾旺盛，土壤水分散失较快，净光合速率出现升高后很快呈下降的态势，此时气孔导度虽然降低，但是胞间二氧化碳浓度依然较高，可以看出此重度干旱条件下花生生育后期净光合速率下降的主要原因是非气孔因素，虽然花生也会启动自身的一些调节作用，减缓其衰老过程［5］，对花生起到一定的保护作用，但是依然无法阻止，这与张智猛等［21］的研究结果基本一致。

作物的经济产量是人们所追求的目标，对产量及其构成要素的研究有利于全面了解花生对干旱胁迫的响应状况，有利于发现干旱对花生产量带来损失的主要原因。本研究发现，与对照CK相比，T1处理生物量、株果重、饱果率、出仁率和荚果产量均有明显的降低，但百粒饱果重却有明显的升高，这是由于花生生长前期，水分相对较适宜，花生长势较好，有利于荚果期光合产物的转运，但由于饱果率下降明显，花生通过自身的调节作用，将光合产物较大程度集中到大果，对于后期百粒饱果重的提高起一定的促进作用；T2处理除百粒饱果重外，其余所有观测项目均有明显的降低，百粒饱果重无明显差异，产生这种情况的主要原因还是受前期长势较差，叶面积指数较小，加上干旱胁迫对其生理生化过程产生明显影响，这样势必会造成荚果期光合产物总累积量相对较小，光合产物虽然会在一定程度上集中到少部分荚果中去，但总量相对较小，造成了饱果率和饱果重均较小。从稳产高产角度上来看，灌水1次可增收780 kg/hm2，灌水2次可增收1 639 kg/hm2，灌水效果较好，因此在常年的花生生产过程中，必须进行浇灌至少一次，浇灌量按大田正常生产的浇灌量900 m3/hm2进行灌溉，这样有利于出仁率和产量的增加；花生种植期间，在常年降水量的情况下，最好进行2次浇灌，这样花生产量与本地区高产基本一致。

花生有较高的营养价值，主要含有丰富的蛋白质、脂肪酸和维生素等。但是在干旱条件下，花生产量和品质都会发生较大的变化［8，22］。与对照CK相比，T1处理花生粗蛋白、含油量、油酸、棕榈酸、精氨酸、赖氨酸和亮氨酸含量均有不同程度的升高，这说明适度干旱胁迫有利于花生品质的提高。T2处理总体的变化趋势与T1处理基本一致，只是降低和升高的幅度有所增加，T2处理粗蛋白、油酸、赖氨酸、精氨酸和亮氨酸含量明显增加，但是含油量和亚油酸含量明显降低。在产量明显降低情况下，同样种植面积总的营养成分依然还是CK＞T1＞T2处理，因此，从品质角度来说，依然需要进行浇灌，灌溉量按正常大田生长灌溉状况，在正常年份灌溉2次较为适宜，至少需要浇灌1次。

4 小结

结合河南省花生生长季的气候条件，在整个生育期内不浇灌易形成重旱状况，严重影响花生的产量和品质，在开花期（需水关键期）浇灌1次可以适当减少对花生产量和品质的影响，在开花期和荚果膨大期（需水最大量）浇灌2次可使花生产量和品质基本上达到稳产优质水平。每次的灌溉量为900 m3/hm2（相当于90 mm的降水量）即可。

花生的光合速率与土壤水分关系密切，轻度干旱条件下，前期净光合速率无明显下降状况，甚至由于自身调节作用，反而促使净光合速率升高，而后随着干旱的持续，净光合速率出现明显下降，造成其净光合速率降低的原因是气孔因素；重度干旱条件下，前期导致净光合速率变化原因为气孔因素和非气孔因素共同作用，之后是非气孔因素。