玉米产量相关基因的研究进展

玉米是中国三大粮食作物之一，在人口日益增加和耕地面积急剧减少的情况下，通过分子生物学的方法来提高玉米产量和品质极其重要。随着分子设计育种策略的提出及产量性状相关基因通过图位克隆和同源克隆等方法得到挖掘，产量形成的分子调控机理逐步被解析，部分功能基因在育种中得到的应用。

玉米除了用于粮食外，大部分被用作饲料及工业原料，在国民经济中占有举足轻重的地位[1-2]。随着全球经济的迅速发展，人口数量的急剧增加与土地种植面积的减少给传统作物育种方式带来了新的要求[3]。高质高产一直以来都是农作物产业发展目标，玉米产量是由众多因素决定的最复杂的性状之一，主要有三大构成因子，包括每公顷株数，单株粒数和粒重[4-5]。通过对产量相关性状遗传发育特性的研究及分子改良技术可提高玉米杂交种的籽粒产量，促进玉米改良品种的稳产增产，满足人类对玉米及加工物的迫切需求。本文总结了与玉米产量性状相关的影响因子，并对玉米中与产量构成因子相关基因进行分析，希望能够为下一步的育种研究工作提供参考。

1影响玉米产量相关因子

研究表明，玉米的种植密度对于玉米的产量有重要的影响[6]。当玉米种植密度较小时，单株玉米的生长良好，光合作用增强从而使得单株产量增加。但由于种植密度小，会导致玉米穗数及穗粒数减少，从而降低玉米质量。随着种植密度的增加，玉米叶面数量也随之增加，光合作用会增强，在一定程度上增加了玉米产量及单株穗粒数。在低密度条件下，如果忽略植株间的竞争，90年代玉米杂交种与30年代的种子相比产量并无较大差异。当种植密度由1增加到7.9株/m2时，90年代杂交种产量从30年代的4.5 kg/hm2增加到12 kg/hm2 [7]。当种植密度达到一定程度时，每个单株之间存在的不平衡的竞争关系会导致产量下降。合理调整玉米的种植密度，能够使每个单株之间相互配合，互不争夺光照及营养。因此，需要合理地规划玉米的种植密度[8]。

当种植密度不变时，单株粒数和粒重会直接决定籽粒产量，产量的形成是一个非常复杂的生物学过程[9]。程倩认为玉米产量与穗部的性状显著关联，千粒重直接影响产量，穗长和穗粗则通过影响千粒重而间接影响产量，而单株粒数主要通过结合穗长来影响产量[10]。几十年来，单株产量与单株粒数、千粒重等产量相关因子的关系一直是玉米遗传研究的热点，改良产量构成因子相关性状可有效的提高产量。陈国平表明玉米的产量主要由单株粒数和粒重共同影响，并且这2个性状之间也呈显著性正相关关系[11]。高学曾等研究表明千粒重在一定程度上能够补偿单株粒数减少对产量产生的影响，但产量仍随单株粒数的减少而明显下降[12]。国内外学者在产量构成因子相关表型之间的关系进行了大量研究，表明玉米产量构成因子之间是相互关联的[13-16]。

2玉米产量性状相关基因研究

在水稻方面，有大量与产量相关的分子生物学研究文献[17-20]。玉米中克隆与产量性状相关基因的研究较少，但也取得了一定的进展。

krn1是Wang等从不同玉米品种杂交后代F2：3群体中通过图位克隆定位出来的QTL。通过进一步分析，ids1/Ts6 （indeterminate spikelet 1/Tassel seed 6）基因是同一个基因，该基因编码为一个AP2结构域蛋白[17]。玉米中ids1 / Ts6的表达增加，小穗分生组织的数量增加，进而增加了籽粒的行数。该基因的突变体穗长、穗密度、籽粒大小及株高都发生了改变，与小麦基因Q同源[18]。无论是小麦还是在玉米的驯化过程中都对这两个基因进行了选择[19]。ZmSTKR基因通过图位克隆定位于玉米第6染色体上，该基因编码是一种丝氨酸苏氨酸蛋白激酶类受體蛋白，可控制玉米的行粒数和穗粒数。通过将该基因转化成水稻并进行分子生物学分析发现该基因的表达与玉米行粒数、穗长、雄穗长度和雄穗分枝数相关[20]。籽粒行数是玉米产量的基本组成部分，Liu等通过粒行数性状将KRN4定位到含有SBP-box的基因UB3（unbranched3）下游约60 kb的3 kb基因间隔区域，该区域含有1.2 kb的转座子插入，可以提高产量。另外在UB3基因的第三个外显子中存在一个SNP，其优异变异可以增加籽粒行数[21]。在水稻和玉米中，UB3蛋白为含有SBP-box的转录因子，都可与花序发育相关基因结合，另外，该基因与细胞分裂素和玉米生长素等有关[22]。

穗粒相关的性状是玉米产量的重要组成部分。ZmGW2基因编码是一个RING型E3泛素连接酶，负调节细胞的分裂，位于第4染色体，是通过与水稻粒重相关基因OsGW2同源比对并克隆而得到的。有关研究表明，该基因位于与玉米百粒重相关的QTL区域，并且其表达量与玉米粒宽呈显著负相关[23]。ZmBAM1d基因是通过百粒重表型定位所得，该基因编码是与CLV1 / BAM相关的类受体激酶蛋白。Zm‐BAM1d基因的超表达导致玉米的百粒重增加[24]。从拟南芥中同源克隆的ZmDWF4基因编码油菜素内酯合成途径中的一个限速酶C-22羟化酶，调控内源油菜素内酯的水平。表达ZmDWF4基因能够促进种子的发育，使得转基因家系籽粒变大，穗粒数和粒重增加，单株产量提高[25]。

3存在的问题及展望

玉米在中国粮食生产上占有非常重要的地位，通过遗传改良提升玉米产量及品质意义重大。但玉米产量性状相关基因克隆的研究并不深入，需要继续深入思考与研究。玉米在分子育种上取得的成效目前主要集中在质量性状基因的分子选择育种和基因聚合育种上，而产量相关基因目前在育种中的利用还比较少。

玉米产量由复杂的多性状、多基因控制决定，仅仅改良其中一个基因或几个基因可能无法达到预期的育种目标。为了解决这些问题，需要深入挖掘更多的与产量相关的基因并对其功能进行研究。目前已经有学者对全基因组关联分析和全基因组预测的方法在未来分子设计育种策略中的应用进行了综述[26]。除了利用正向的遗传学研究方法，比如通过连锁及关联分析挖掘更多玉米产量相关基因的优异等位变异，来优化玉米产量和品质性状，同时还可以将分子标记辅助育种和分子设计育种相结合，加快培育玉米高产优质新品种。

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【河北省農林科学院粮油作物研究所安洪周，李魁英，武玉华，和剑涵（通讯作者）】