大豆害虫黑毛蓟马研究进展

赵一瑾，高 宇，王 迪，许嘉嘉，史树森

（吉林农业大学植物保护学院，长春130118）

0 引言

蓟马虫体微小、生活隐蔽、不易被发现，是一个庞大而独特的类群。这类害虫在国内各个大豆产区普遍发生，目前已知3科12属21种[1]。由于不合理地施用化学农药，一些种类的种群数量在局部地区呈快速上升趋势，发生面积逐年扩大，成为大豆高产优质的重要制约因素之一。黑毛蓟马(Thripsnigropilosus)隶属缨翅目(Thysanoptera)、蓟马科(Thripidae)，异名Thrips nigropilosalaevior、Thripslactucae、Thripsumbratus、Thripspilosissima，又称为豆黄蓟马等。该害虫曾在黑龙江省多个地区大发生，1985年在密山农场造成较大损失，造成补种甚至部分地块毁种；1989年在克山农场0.8万hm2大豆田大发生；1990年在牡丹江、佳木斯等地农场3.37万hm2大豆田大发生[2]；1992年在克拜地区发生较重[3]；1999—2000年在讷河市大发生，超过0.8万hm2大豆田受害严重[4-5]；在绥化、哈尔滨等地也有发生为害[6-8]。此外，在肯尼亚严重为害除虫菊(Chrysanthemumcinerariaefolium)[9]，在日本为害菊花(Chrysanthemummorifolium)和魁蒿(Arternisia princeps)[10]，在英国为害长叶车前(Plantagolanceolata)和沿海车前(Plantagomaritima)[10]，在美国南卡罗来纳州为害小白菊(Tanacetumparthenium)、在夏威夷州为害黄瓜(Cucumissativus)和莴苣(Lactucasativa)[11]、在阿拉巴马州发现其为害棉花，在新西兰为害翼蓟(Cirsiumvulgare)。在中国北京温室内蒲公英(Taraxacummongolicum)上也严重发生，造成了不同程度的经济损失[12]。近几年来，随着国际贸易往来的增多，生物入侵事件频频发生，为了监测和预防黑毛蓟马暴发成灾，避免可能造成的危害，笔者对其分布与寄主、形态特征、危害特点、发生规律、生活习性、发生与生态因子的关系以及综合防控等方面进行介绍，以供深入研究参考。

1 分布与寄主

该虫在北半球广泛分布、寄主范围广，现已知国内分布于黑龙江、吉林、江苏、广东、四川、贵州；国外分布于朝鲜、日本、土耳其、以色列、立陶宛、俄罗斯、捷克、斯洛伐克、波兰、阿尔巴尼亚、罗马尼亚、匈牙利、奥地利、荷兰、瑞典、丹麦、西班牙、法国、芬兰、瑞士、德国、英国、美国、埃及、斐济、澳大利亚、新西兰，中亚、外高加索地区和北非地区等[12-14]。已报道的寄主植物有菊科、豆科、茄科、葫芦科等，在中国主要为害大豆，还为害烟草(Nicotianatabacum)、除虫菊、菊花、小白菊、蒲公英、黄瓜、马蓝(Baphicacanthuscusia)、铁杉(Tsuga chinensis)、蓍 (Achilleamillefolium)、莴苣、三叶草(Trifoliumspp.)、欧洲蓟(Cirsiumvulgare)、蚕豆(Vicia faba)、长叶车前、沿海车前、甜瓜(Cucumissativae)、辣椒(Capsicumannuum)、罗勒(Ocimumbasilicum)、山艾(Salviaofficianalis)等[9,12-17]。

2 形态特征

成虫：雌虫体长1～1.2 mm，体黄色，各腹节间褐色，触角节Ⅰ很淡，Ⅱ、Ⅲ黄，Ⅳ～Ⅷ黄棕色，足淡黄色，鬃和翅鬃黑色。胸部和腹部两端常有不规则灰棕斑。触角7节，第7节极小。单眼前后有横线纹。单眼间鬃显著粗于其他头背鬃，在前、后单眼中途，位于前、后单眼外缘连线上。单眼后鬃距后单眼近，在复眼后鬃前。复眼后鬃围眼排列。前胸背片布满横纹，背片鬃24根；中胸盾片布满横纹，鬃较细；后胸盾片前中部网纹较大，两侧有纵线纹。前翅略黄色，前缘鬃21根，前脉基部鬃6～8根，端鬃2根，后脉鬃11根。腹部节Ⅱ-Ⅷ背片和腹片线纹轻微。节Ⅱ背片侧缘纵列鬃3根。节Ⅴ背片微梳小于Ⅵ-Ⅷ节微梳。节Ⅷ背片后缘梳毛细，中部稀疏，两侧缺。背侧片和腹片无附属鬃。节Ⅶ腹片后缘中对鬃在后缘之前。雄虫与雌虫相似，体长0.6 mm，短翅型，腹部腹片节Ⅲ-Ⅶ有哑铃形横腺域。本种个体（翅长、体色、鬃）变异大，雌虫有长翅，半长翅、短翅的不同类型，雄虫罕见，通常是短翅的（图1）[9]。

若虫：与成虫相似，无翅，1龄若虫体长0.3～0.4 mm，初孵无色，复眼红色，几小时后体色变黄；2龄若虫体长0.6～1.0 mm，体黄色；3龄若虫体白色，体长约1.0 mm，呈透明状，翅芽出现，长达腹部第2节，触角伸向外前方，分节不明显，呈鞘囊状，行动迟缓，称前蛹；4龄若虫体白色，单眼出现，翅芽长达腹部第5节，翅脉可见，不行动，称拟蛹（图1）[9]。

卵：肾形，长约0.25 mm，宽约0.14 mm，近无色（图1）[9]。

图1 黑毛蓟马形态图

3 危害特点

周弘春等[5]观察发现成虫和1～2龄若虫为害大豆叶片和嫩荚，较少为害花器，叶片表皮被害部位表面发白并逐渐枯死变褐；幼嫩新叶受害表现为皱缩、卷曲、叶色褪绿，严重时叶面出现灰白色斑点，叶片局部枯死导致植株矮小，生长点被害，植株出现多头现象或停止生长，生长长势逐渐减弱甚至正株死掉。生长后期花器被害，造成落花、落荚，对产量影响很大。杨兴勇[9]观察发现成虫和若虫均为害大豆的芽、叶片和花，特别是在大豆幼苗期危害生长点和开花期为害花器较为严重。幼苗期生长点受害后变黄凋萎，严重时不能继续延伸，开花期大多数在花内取食，捣散花粉，破坏柱头，吸收花器营养，造成花的营养不良或引起不孕，形成瘪荚或落花落荚，受害叶片主要是嫩叶，致叶片形成不规则的成片枯点，初呈淡黄色，渐渐随着组织的完全枯死而呈黄褐色[3]。此外，已证实黑毛蓟马不是传播斑萎病植物病毒的介体昆虫。

4 发生规律

在黑龙江密山地区1年发生5～6代，在讷河地区干旱年份发生6～8代，世代重叠明显（见表1）[5]。以成虫在枯枝落叶及蓟等杂草叶鞘内越冬，大多数越冬成虫是短翅型[18]。雄虫生活力较弱不能越冬，越冬成虫均为雌性[19-20]。翌年5月中旬越冬成虫陆续出现，先在小蓟(Cirsiumsetosum)上取食为害，5月下旬转移到刚出苗的大豆上为害，甚至在尚未张开的子叶间亦有蓟马出现，6月初豆苗上数量渐增，6月中旬越冬成虫出现量达到高峰，然后蓟马成虫和若虫混合发生。6月下旬到7月下旬达为害盛期，大豆受害最严重。7月中旬以后，大豆植株长大，受害相对减轻。9月中旬大豆成熟，迁回到小蓟上越冬[2,4-5]。

表1 黑毛蓟马的年生活史表

5 活动习性

初孵若虫一般只在孵出的叶片上爬行，喜群集取食，2龄若虫较活泼，常常爬行到其他叶片上寻找幼嫩叶片取食。成虫行动活泼，能弹跳。雌成虫很少起飞，但爬行很快，雄成虫很活泼并起飞频繁，可借助风力进行稍远距离的迁移，一次只能飞行数米远，高度不超过豆株上部1 m。从始发期到盛发期，约需4～5天，蓟马即可蔓延至全田。成、若虫畏强光、趋嫩，每日10:00前和16:00后为活动盛期，中午强光照射则潜伏于叶背或刚长的嫩叶上栖息，在叶上往往依附于叶脉或凹坑的边缘。黑毛蓟马可行孤雌生殖也可行两性生殖，雌雄虫的交尾行为一般分为4个步骤（图2）[21]。越冬代雌成虫行孤雌生殖繁殖出第1代。在第1代成虫中出现雄虫，此时田间雌雄性比为2:1。以后各代雄虫数量变化不大，到8月份田间雌雄性比为1.5:1。雌成虫具有锯状产卵器，可将卵产于植物组织内，产卵部位多为幼嫩叶片的近叶脉处。卵散产成小片集中，一处产几粒到十几粒。中等温度和短日照光周期会抑制雌虫的繁殖[20]。

图2 黑毛蓟马的交尾行为示意图

6 发生与生态因子的关系

该虫的发生与危害常受气候的影响，一般温暖干旱有利于大发生，低湿多雨对其发生不利。研究发现，当月降水量超过40 mm时，蓟马种群数量下降明显[9]。其发生多少还与栽培条件有关，早播田比晚播田发生重，岗地比低洼地势发生重，早熟和小粒型品种易感虫。林志伟等[22]调查了不同时期的虫口数量，Iwao回归分析、Taylor幂法则分析和频次拟合度分析表明，该虫呈聚集分布（负二项分布），个体间存在相互吸引作用，分布基本成份是个体群，种群聚集度对种群密度有依赖性，有虫株率和虫口密度存在相关关系。

各世代历期因发生时期不同而有差异。该虫的第一个和最后一个世代历期长，平均24天，其他3～4个世代平均历期16.7天。在大豆上雌成虫寿命平均17.5天，雄成虫寿命平均5.6天。若虫各龄历期随着季节温度变化而异。6月平均温度17.9℃，1～2龄为4天，3～4龄为8天；7月平均温度23℃，1～2龄为6天，3～4龄为3天；8月平均温度 18.2℃，1～2龄为6天，3～4龄为 5天[23]。卵、1～2龄若虫、3～4龄若虫及世代的发育起点温度分别为10.5℃、13.7℃、133.3℃、11.7℃，有效积温分别为77.9℃、32.1℃、34.7℃、165.7℃。

Anyango等[24]在室内恒温下观察该虫在除虫菊上的生活史以及温度对其生活史的影响，发现成虫具有性二型现象，雌雄比为11:2，在除虫菊上成虫寿命为1～21天，发育历期随着温度的升高而降低；当以发育速率表示时，发现随着温度的升高，2龄和4龄若虫的发育比其他阶段更快。Nakao等[25]通过研究光周期敏感期是否是雌虫翅型、生殖滞育和滞育诱导敏感期的决定因素，发现卵和幼虫期是翅型发育的敏感阶段，短日照是在1日龄幼虫短翅型发育所必需的，从刚孵化前的卵到8日龄若虫的任何时期内，长日照光周期部分或完全抑制了短翅型的发育，短日照光周期诱导生殖滞育，高温抑制滞育诱导；卵期和若虫期对光周期敏感，卵期和低龄若虫期比高龄若虫期对光周期更为敏感；短翅型进入滞育的雌性比例比长翅型和中间型更高。在实验室饲养的种群密度越高，短翅型的比例也越高；随着饲养密度的增加，从孵化到成虫羽化期其死亡率和发育期也随之增加，在所有翅型中，短翅型的发育期最长，短翅型个体的产卵期较长，头较小，生殖力较低[26-27]。

7 综合防控

大豆有害蓟马综合治理一般应采取以农业防治为基础，物理防治和生物防治为主，化学防治为辅的综合治理策略[1]。例如，收获后及时进行翻耕，冬春及时清除田内外杂草，消灭孳生及越冬场所，降低越冬虫量，减少第二年该虫基数。实行大豆与非寄主作物轮作，由于该虫飞翔能力差，远离上年田块种植大豆，可减轻危害。加强田间水肥管理，干旱年有条件的地块进行喷灌，可减轻蓟马危害。有条件的地区也可根据需要及时在田间使用有色黏板等物理方法诱杀成虫，以达到降低种群密度减轻危害的目的[28]。天敌有捕食性蓟马、花蝽、蜘蛛、瓢虫等，对蓟马种群具有一定的控制作用[29]。

研究表明，黑毛蓟马在菊花上导致产量减少是由花数减少引起的，防治指标为16.64头/叶[30-33]。但大豆上该虫的防治指标尚无报道，应注意兼防兼治地下害虫及其他苗期害虫，可选用大豆种衣剂，随种肥下地[34]。大豆苗期蓟马发生危害轻或不发生，尽量使用选择性杀虫剂，或减少施药次数等来保护天敌，使天敌的种群维持在一定水平，以便控制蓟马种群数量急剧上升[2,5]。当该虫发生量较大，非化学防治技术不足以控制种群数量时，可喷施1.8%阿维菌素EC和60 g/L乙基多杀菌素SC[12]。一般认为长期使用化学农药容易导致蓟马产生抗药性[35]，也有学者认为关于黑毛蓟马近期很少受到关注，可能是由于广泛使用化学农药导致其生态位发生变化[10,36]，所以该虫对农药是否具有较强的抗药性，今后需予以澄清。

8 展望

现有研究初步明确了黑毛蓟马的危害特点、生活史、活动习性、发生与生态因子的关系等，还存在如下主要问题：大豆田间蓟马群落变化趋势以及黑毛蓟马的种群消长情况尚不十分明确；各地区大豆黑毛蓟马生活史以及发生与生态因子的关系还需要深入研究；黑毛蓟马仍依赖于化学药剂防治。建议今后开展下述研究工作：（1）研究新的气候和种植制度下，大豆蓟马群落结构及演替趋势；（2）继续开展基础生物学、生态学特性研究；（3）为了制定科学的综合治理方案，进一步开展测报技术和绿色防控技术研究。

致谢：感谢吉林农大植保专业夏婷婷同学绘形态图。