枯落物输入变化对云南松林地CO2释放的影响

左 嫚,陈奇伯,黎建强,杨关吕,胡 景,孙 轲

西南林业大学生态与环境学院, 昆明 650224

在全球气候变化和人类活动影响加剧的背景下,气候变暖、温室气体CO2浓度的升高和全球降雨量的重新分配改变了森林生态系统的生物多样性和森林生产力[1-3],从而导致森林枯落物输入量增加[4-7]。相反,全球大气污染、干旱胁迫、森林病原体入侵、人为移除枯落物和控制火烧等人类活动对森林生态系统的影响加剧,则降低森林生产力和减少林地枯落物量[7]。这种枯落物输入变化使森林土壤地表覆盖层和地下根系周转量发生了重要的变化,进而对土壤功能产生了重要的影响[8-10]。森林土壤呼吸作为土壤中的CO2返回大气的主要途径,对陆地生态系统中碳平衡起着重要的调控作用[11],其微小的变化都将显著影响大气CO2量和全球碳平衡[12]。枯落物添加和去除试验(DIRT,Detritus input and removal treatments)为研究全球气候变化和人类活动影响加剧背景下地上/地下枯落物输入变化对林地CO2释放的影响提供了一个较为全面的研究方式方法[13]。在森林生态系统中添加和去除枯落物显著改变了林地CO2通量[7,14-15],主要是因为枯落物添加和去除改变了土壤碳源的供给,并改变了土壤的水热条件[15-16]。同时,添加和去除枯落物通过改变土壤微生物的数量和活性而直接或间接影响土壤呼吸[13]。此外,由于枯落物数量的变化导致的枯落物分解速率的变化和对枯落物输入对土壤有机质所产生的“激发效应”也会对林地CO2通量产生影响[13,17]。目前,国内外开展了一系列的枯落物添加和去除对土壤呼吸影响的研究[7, 13,18],树种主要有杉木[19]、枫香和樟树[20]、油松[21]等,然而枯落物添加和去除对土壤呼吸的影响会因森林类型[15]、试验周期[1]、气候条件、枯落物性质、微生物和土壤动物[22]等的不同而异。因此,本研究以滇中高原磨盘山云南松林为研究对象,对枯落物输入变化条件下CO2释放量进行了研究。

云南松林在云南地区约占森林的面积的70%[23],是云南省乃至我国西南地区最重要的森林资源[24],对于云南松土壤呼吸的研究主要包括人工林和天然林的对比研究及增加降水对云南松林土壤呼吸的影响[25-26],而目前还未见枯落物输入变化对云南松林地CO2释放影响的研究。因此,本研究以滇中高原磨盘山云南松林为研究对象,采用枯落物添加和去除实验,即人为控制土壤中枯落物的输入量,通过分析云南松林在改变枯落物输入后土壤呼吸变异规律及影响因子的动态变化,探讨了枯落物输入变化对云南松林地CO2释放量的影响,为科学评价云南松森林生态系统碳收支平衡及其对气候变化和人类活动影响反馈作用的科学预测提供理论依据。

1 试验地概况

1.1 研究区概况

研究区位于云南省玉溪市磨盘山森林生态系统国家定位观测研究站内(23°46′18″—23°54′34″N,101°16′06″—101°16′12″E)。滇中高原磨盘山是北亚热带与南亚热带的过渡地区,海拔高差在1260.0—2614.4 m之间,植被垂直分布特征明显。研究区年平均气温为15 ℃,年平均雨量为1050 mm,有较明显的旱(11月—次年4月)雨(5月—10月)季之分。研究区土壤以红壤为主,高海拔地区有黄棕壤分布。

1.2 研究样地概况

在研究区云南松天然林内选择具有代表性、立地条件基本一致的地段作为实验样地,海拔2151 m,坡向NE51°,坡度约10°。研究区云南松林平均树龄为26年,平均树高为13.45 m,平均胸径为18.43 cm,郁闭度约65%；伴生树种有槲栎(Quercusaliena)、木荷(Schimasuperba)、越橘(Vacciniumvitis-idaeaLinn.)等；林下植被稀少,灌木主要有碎米花杜鹃(Rhododendronspiciferum)、野山楂(CrataeguscuneataSieb. et Zucc)、黑果菝葜(SmilaxglaucochinaWarb.)等,草本植物主要有薹草(Carexspp),藤本植物蓬莱葛(GardneriamultifloraMakino)等,林下灌草盖度约15%。

2 研究方法

2.1 实验设计

于2018年1月,在研究区内设置了1个对照和5个枯落物控制共6种处理(表1)。每个处理3次重复,样地面积为5 m × 10 m,各处理样地随机排列,其中每个样地设置3个1 m × 1 m观测小区。

2.2 林地CO2通量及土壤温湿度的测定

于2018年3月至2020年2月连续观测2 a,每月于月初选择晴朗天气测定,如遇降雨等气象因素可提前或延迟1—3 d,测定时段为上午9:00—11:00,分别对林地CO2通量、土壤温度和土壤水分进行测定。林地CO2通量(μmol m-2s-1)采用Li- 6400便携式光合作用测量仪(配备Li- 6400-09土壤呼吸室)测定,测定前提前24h将土壤呼吸圈(内径10 cm × 高5 cm的PVC管)嵌入每个观测小区内枯落物和土壤中,以减少因底座的嵌入对土壤的扰动。并在在呼吸圈附近采用TRIME®-PICO 64/32自动测定仪同步测定15 cm处的土壤水分(体积含水量,%)和土壤温度(℃)。

2.3 数据处理与统计分析

采用Excel2010软件进行数据整理和图表制作。采用SPSS21.0单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行差异显著性检验,采用回归分析对林地CO2通量与土壤温湿度的关系进行分析。

3 结果与分析

3.1 不同处理条件下林地CO2通量动态变化

枯落物不同处理条件下林地CO2通量动态变化见图1,不同枯落物处理林地CO2通量均有显著差异(P<0.01)。不同处理林地CO2通量变化规律相似,随季节呈有规律的变化,不同月份双倍枯落物处理的林地CO2通量均高于其余处理,而无输入(NI)处理样方的林地CO2通量均低于其他处理,且不同处理间林地CO2通量差异显著(P<0.01)。不同处理样地平均CO2通量依次为：Rs(DL)= 8.10 μmol m-2s-1> Rs(CK)= 6.27 μmol m-2s-1> Rs(NL)= 5.44 μmol m-2s-1> Rs(NR)= 4.46 μmol m-2s-1> Rs(O/A-Less)=3.86 μmol m-2s-1> Rs(NI)= 2.94 μmol m-2s-1。

图1 枯落物不同处理条件下林地CO2通量月动态Fig.1 Monthly variations of CO2 flux in DIRT treatmentsNR：去除根系 No Roots；NI：无输入 No Inputs；O/A-Less：去除有机层和A层 Organic layer and the upper 20 cm of the A layer were removed；NL：去除枯落物 No Litter；CK：对照 Normal Litter Inputs；DL：双倍枯落物 Double Litter;图中数据为平均值(n=9)

林地CO2通量变化幅度用下式表示：变幅(α%)=100 ×(不同处理CO2通量-对照处理CO2通量)/对照处理CO2通量。不同枯落物处理对云南松林地CO2通量的影响显著,DL样方CO2通量变化幅度为正值,即DL样方CO2通量增加,而其余样方CO2通量变化幅度均为负值,即林地CO2通量均降低。在整个观测期内,去除枯落物和根系处理的CO2通量年均变幅分别为α(NR)=-28.85%,α(NI)=-53.14%,α(O/A-Less)=-38.46%,α(NL)=-13.29%,而添加枯落物处理的CO2通量年均变幅α(DL)= 29.12%(图2)。

图2 枯落物不同处理条件下林地CO2通量平均变化幅度 Fig.2 The average variation change of CO2 flux in DIRT treatments NR：去除根系 No Roots；NI：无输入 No Inputs；O/A-Less：去除有机层和A层 Organic layer and the upper 20 cm of the A layer were removed；NL：去除枯落物 No Litter；CK：对照 Normal Litter Inputs；DL：双倍枯落物 Double Litter;图中数据为平均值(n=216)

3.2 不同处理条件下土壤水分和土壤温度动态变化

观测期内,不同枯落物处理的土壤水分含量随季节呈现有规律的变化(图3)。整体来看,土壤水分含量在不同处理之间存在显著的月变化(P<0.01),且不同处理间土壤水分含量差异显著(P<0.05),NL和O/A-Less的土壤水分含量显著低于CK(P<0.05),而NR、NI和DL处理与CK差异不显著(P>0.05),平均土壤体积含水量依次为： W(DL)= 28.86% > W(NI)= 28.75% >W(NR)= 28.73% > W(CK)= 27.50% > W(O/A-Less)= 24.27% > W(NL)= 21.65%。

图3 枯落物不同处理条件下土壤水分月动态Fig.3 Monthly variations of soil moisture in DIRT treatmentsNR：去除根系 No Roots；NI：无输入 No Inputs；O/A-Less：去除有机层和A层 Organic layer and the upper 20 cm of the A layer were removed；NL：去除枯落物 No Litter；CK：对照 Normal Litter Inputs；DL：双倍枯落物 Double Litter;图中数据为平均值(n=9)

不同处理的土壤温度月变化达到了极显著差异水平(P<0.01,),且整体变化趋势相似(图4)。不同处理土壤最高温度年内变化与气温变化一致,土壤最高温度出现在6—7月,而最低土壤温度出现在1月。土壤温度在不同处理间差异显著(P<0.05),NR和NI均显著高于CK处理的土壤温度,其余处理与CK间无显著差异(P>0.05)。平均土壤温度大小顺序为T(NR)= 19.42 ℃ > T(NI)= 18.88 ℃ > T(O/A-Less)= 18.37 ℃ > T(NL)= 18.32 ℃ > T(DL)= 18.26 ℃ > T(CK)=18.21 ℃。

图4 枯落物不同处理条件下土壤温度月动态Fig.4 Monthly variations of soil temperature in DIRT treatmentsNR：去除根系 No Roots；NI：无输入 No Inputs；O/A-Less：去除有机层和A层 Organic layer and the upper 20 cm of the A layer were removed；NL：去除枯落物 No Litter；CK：对照 Normal Litter Inputs；DL：双倍枯落物 Double Litter;图中数据为平均值(n=9)

3.3 不同处理条件下林地CO2通量与水热因子的关系

本研究采用单因素指数模型、广义线性模型对林地CO2通量与土壤温度和土壤水分的关系进行了分析(表2)。建立的四个模型分别为：模型ⅠQ10：Rs=ceTαT；模型Ⅰ：Rs=c+αTT；模型Ⅱ：Rs=c+αWW；模型Ⅲ：Rs=c+αTT+αWW；其中αT表示温度系数；αW表示水分的回归系数；c表示常数；T表示土壤温度(℃)；W表示体积含水量(%)。

不同枯落物处理样地CO2通量与土壤温度呈极显著(P<0.01)指数相关。Q10为土壤呼吸的温度敏感性,其物理意义表示温度每升高10℃,土壤呼吸速率增加的倍数。结合表2中指数模型ⅠQ10,计算的6个处理土壤呼吸的温度敏感性分别为Q10(NR)= 2.32、Q10(NI)= 3.86、Q10(O/A-Less)= 3.56、Q10(NR)= 2.48、Q10(CK)= 2.39、Q10(DL)= 2.01,与CK相比,NI、O/A-Less和NL处理提高了Q10,而NR和DL处理则降低了Q10。

表2 不同处理条件下林地CO2通量与水热因子关系模型

4 讨论与结论

4.1 讨论

4.1.1枯落物输入变化对林地CO2通量的影响

枯落物不同处理对云南松林地CO2通量影响幅度按增减排序为：DL>NL>NR>O/A-Less>NI,在整个观测期内与CK相比添加枯落物使林地CO2通量平均增加了29.12%,而去除枯落物则使林地CO2通量平均降低了13.29%,该结果表明枯落物输入变化对云南松林地CO2通量具有显著的影响。这种枯落物添加和去除引起林地CO2通量的增加和减小,一方面可能是由于添加或去除枯落物改变了土壤有机碳的输入,引起有机质分解的增加(正激发效应)或减少(负激发效应)[13,17,27]从而导致起林地CO2通量的变化。另一方面,地上/地下枯落物的添加或去除通过影响土壤温度、土壤水分等环境因子间接影响林地CO2通量[28]。因此,枯落物的添加和去除可以直接和间接地影响林地CO2通量。在本研究中,与CK相比,NR的林地CO2通量平均降低了28.85%,这一结果低于Sulzman等[27]在针叶林中通过切根实验所得出的结果(58%),但与朱凡等[29]在杉木林去除根系所得结果(30.4%)相似。去除根系(NR)处理的林地CO2通量显著降低,一方面因为去除根系人为阻止了植物通过根系分泌向土壤中输入碳,另一方面是去除根系减少了根枯落物的数量和降低了根系活性。根系分泌的有机物和根枯落物是土壤微生物重要的能量和物质来源,其数量的多少会对土壤微生物数量,特别是根际微生物的量产生重要影响,去除根系后随着微生物可利用碳源的减少从而使土壤微生物数量和活性降低[12]。此外,碳源的改变及环境因子的变化将通过改变自养呼吸(根呼吸和根际微生物呼吸)与异养呼吸(土壤微生物及动物呼吸)的速率和组成从而影响该处理条件下林地CO2通量[30]。O/A-Less样方的林地CO2通量与CK相比降低了38.46%,这表明去除的有机层和A层上部与林地CO2通量变化有直接关系,这是因为去除枯落物的输入及有机层和A层上部,使土壤温度和土壤水分等环境因子和土壤呼吸组分占比发生改变,破坏了正常输入的呼吸平衡关系,进而影响该处理条件下的林地CO2通量[13]。NI处理比CK降低了53.14%,这可能是由于NI处理释放的CO2主要来源于土壤有机质的分解,已有研究表明NI处理下土壤中难分解碳库随时间流逝而降低[31]。

4.1.2枯落物不同处理条件下土壤水热因子对林地CO2通量的影响

林地CO2通量的变化受土壤温度、水分的变化的显著影响[32],因此林地CO2通量月变化与全年干湿季节变化密切相关[26]。土壤水分可通过影响根系和微生物的生理过程,也可通过影响底物和氧气的扩散从而对林地CO2通量产生影响,土壤作为土壤中水分运动和气体扩散通道,其细微地改变,也会影响到林地CO2通量[33]。本研究中不同处理土壤水分有显著的月变化,其年均土壤体积含水率表现为DL > NI > NR > CK > O/A-Less > NL。NI及NR处理的土壤体积含水率均高于对照,这可能与挖壕沟处理阻碍了根系对水分的吸收,同时隔离挡板阻止了土壤水分的流失,而增加了土壤含水量。DL处理样地的土壤水分均高于其他处理,这是由于双倍的地上枯落物对截留部分降雨并减少土壤水分蒸发的作用明显有所提升[34],从而DL样方的土壤水分比CK高。NL和O/A-Less的土壤水分显著低于CK处理,这是因为NL和O/A-Less处理无枯落物截留与防止蒸发,且两种处理均保留了根系,根系的存在会使土壤水分参与植物的蒸腾作用[35]。本研究中土壤水分对NI和O/A-Less的CO2通量影响不显著(P>0.05),这主要是因为土壤水分含量只有在超出土壤微生物活动和土壤根系生长耐性的情况下才会抑制林地CO2通量[27,36],而NI和O/A-Less样地的土壤水分含量仍在土壤微生物活动和土壤根系生长耐性的范围内。

土壤温度主要通过对土壤微生物、根呼吸、土壤酶及其活性的影响从而对林地CO2通量产生影响[37]。本研究不同枯落物处理对土壤温度有一定影响,且不同处理的土壤温度月变化显著(P<0.05)(图4)。不同处理条件下土壤温度与林地CO2通量的指数拟合或线性拟合R2均在0.289—0.575范围内,且相关性显著(P<0.05),这表明林地CO2通量与土壤温度密切相关,而造成不同处理与相应林地CO2通量的相关性存在差异的原因可能是不同处理方式通过改变林地下垫面的覆盖情况导致其他环境因子也发生改变,进而导致各因子的交互作用发生改变。已有研究表明单因子很难客观地描述林地CO2通量的复杂变化,土壤温湿度对森林生态系统林地CO2通量的交互作用过程,比单个因子对林地CO2通量的影响更大[26-27],因此本研究中土壤温湿度与林地CO2通量的线性关系复合模型拟合R2为0.408—0.601,均达到了极显著(P<0.01)相关水平,比单因模型能更好的预测林地CO2通量变化。但在本实验中,单因子或双因子与林地CO2通量R2均在0.70以下,这是因为土壤呼吸包括了多个物理、化学和生物过程,而不同生物和非生物因子,如底物供应、湿度、温度、氧气供应、氮、碳氮比、土壤pH和土壤质地又对土壤呼吸过程产生影响,且不同的因子间存在交互作用[37],因此,土壤呼吸受到多个因子及其交互作用的影响,进行多因子的控制实验来检验多个因子对土壤呼吸的交互作用是非常重要的[38]。

本研究中不同枯落物处理的林地CO2通量与土壤温度显著相关,随着土壤温度的升高,林地CO2通量呈现增长趋势。本研究7月至8月不同枯落物处理的林地CO2通量达全年最高,这是由于此时正值夏季,也是降水量最多的季节,土壤温度和水分维持在较高水平,促进了土壤中异养呼吸和自养呼吸作用[37],从而使得林地CO2释放量达到全年最大。而土壤CO2通量在1—4月达到最低,该月份的土壤温度较低,而且正值旱季,降雨量小,土壤水分含量较低,土壤中异养呼吸和自养呼吸作用都维持在较低水平。不同处理林地CO2通量呈现显著月动态变化,这是因为在植被和土壤类型相同情况下,土壤水分和温度是土壤微生物数量和活性的主要影响因素[39],而土壤释放的CO2中部分来自土壤微生物的活动。此外,土壤温湿度不仅作用于土壤微生物,还会影响其他环境因子,共同导致林地CO2的释放量发生变化[23,37-38]。

林地CO2通量对温度的敏感性通常用Q10来描述,且因地理位置和生态系统类型等不同相差很大[40],本试验不同处理样地土壤Q10(表2)介于中国森林Q10变化范围(1.10-5.18)内[41]。不同处理林地按敏感程度排序依次为Q10(NI)> Q10(O/A-Less)> Q10(NR)> Q10(CK)> Q10(NR)> Q10(DL)。从这一结果来看,NI处理的Q10值最高,其次是O/A-Less,这可能是因为NI和O/A-Less处理条件下土壤难分解碳的含量高,土壤碳分解速率降低。已有研究表明,越难分解的碳Q10越大且Q10值和CO2的产生呈负相关[42],结合本试验NI和O/A-Less的林地CO2通量结果也印证了这一结论(图1)。而O/A-Less的Q10仅次于NI的原因可能是因为O/A-Less处理中根系呼吸对土壤呼吸的贡献较大,而根系呼吸对温度变化较为敏感[43-44]。整体来看,无枯落物覆盖处理的温度敏感性明显高于有枯落物覆盖处理的温度敏感性,且NR与CK的温度敏感性比较接近,尤以DL处理的温度敏感性(Q10=2.01)最低。本研究结果表明加倍地表枯落物条件下林地CO2通量对升温不敏感,这可能是因为地表枯落物加倍后由于枯落物层较厚而抑制了土壤中CO2的排放[45]。此外,已有研究结果表明Q10在土壤温度、土壤水分过高或过低时降低[46],因此地表枯落物的增加使土壤水分和土壤温度增加导致Q10降低,使得加倍地表枯落物条件下林地CO2通量对升温不敏感。

4.2 结论

本研究中,枯落物加倍显著促进了林地CO2的释放,而去除地上枯落物和地下根系样地的CO2通量显著降低。不同处理中,NL和O/A-Less的土壤水分显著低于CK(P<0.05),而NR和NI的土壤温度均显著高于CK(P<0.05)。与CK相比,NI、O/A-Less和NL处理的Q10增加,而NR和DL处理的Q10则降低。林地CO2通量与土壤温度呈显著指数相关(P<0.01),而土壤水分与林地CO2通量在NI和O/A-Less处理中无显著相关性(P>0.05)。本研究表明枯落物不同处理通过改变土壤碳输入和土壤环境因子从而影响生态系统碳排放,研究结果可为未来气候变化和人为干扰下云南松林的碳循环提供基础数据。