基于热扩散技术的白桦夜间液流研究*

吕静，魏江生，赵晓娟

（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，呼和浩特 010011；2.内蒙古自治区土壤质量与养分资源重点实验室，内蒙古呼和浩特 010011）

研究表明，测定树干液流时，夜间液流活动微弱，占全天液流总量较小，但并不为零，夜间液流对于弥补白天蒸腾造成的水分亏缺和维持自身水分平衡有重要的意义[1],夜间液流主要用于蒸腾和被动的呼吸作用[2]，以及树干补水和养分运输[3]，进而来调节树体的水分养分生理平衡。有研究表明，影响夜间液流的主要环境因子有水汽压亏缺、温度、风速等[4]，魏潇[5]通过对青海云杉的研究发现，夜间树干液流速率与气温、饱和水汽压差呈显著正相关关系，与风速的相关性不显著；杨飞[6]则发现107 杨夜间树干液流速率与风速呈显著正相关，与其他因子均未表现出显著相关性。

不同地区不同树种夜间液流动态变化特征以及影响因子有着一定差异。文章在内蒙古赛罕乌拉森林生态定位研究站对主要优势树种白桦树干液流进行连续测定，分析其与气象因子的关系。目的在于了解树木的蒸腾耗水规律，并为干旱地区森林健康经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区，该区属于大兴安岭南段山地阿尔山支脉，地处林草交错带。太阳辐射强烈，年总辐射量可达5 700 MJ· m-2；年总日照时数高于3 000 h。年平均气温2 ℃，最高达34 ℃，最低至零下-32 ℃；无霜期为100 d 左右；年均蒸发量2 050 mm。夏季受温带大陆性季风气候控制，年降水量约为400 mm，多集中在6～8月，占全年平均降水量的70%～80%；冬季降水仅为35～70 mm，占全年的8%～17%。土壤具有明显垂直地带性分布特征，顶部以山地黑土为主，中部以暗栗钙土为主，灰色森林土分布于林下。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

依照中华人民共和国林业行业标准《森林生态系统长期定位观测方法（LY/T1952—2011）》，在海拔1 360 m 处的白桦次生林内，选取地势平坦、植被分布具有代表性的典型区域作为样地，地理位置为44°11′29″N，118°42′33″E，位于坡面的中上部，大小为30 m×30 m。在所选的样地内对所有树木进行每木检尺，包括所有的死树与胸径<5 cm 的树木在内，各个径级均占有一定比例，总体径级大小分布均匀，平均树高8.42 m，平均胸径为16.20 cm。

1.2.2 树干液流的测定

采用TDP 热扩散液流探针对树干液流进行连续观测，样树基本特征见表1。样树的边材面积根据样地内选取的不同径级的白桦，用生长锥钻取树芯，得到边材面积与胸径的关系式，反推出边材面积。在每株样木高1.3 m 处选定观测点，并在南北方向分别安装探针。使用数据采集器（CR1000）定期收集数据，采集频率为30 min/次，测定时间为2016 年8 月1 日至9 月28 日。根据观测数据，利用Granier[7]经验公式计算树干液流密度，计算公式如下：

表1 白桦样树的基本特征

式中，JS为单株样木液流密度（g·cm-2·s-1），ΔT是加热探针和数据传感探针之间的温度差（℃），ΔTM是每1 天中最大的温度差值（℃）。

1.2.3 环境因子的监测

研究区白桦次生林样地内装有全自动气象站，对太阳辐射、空气温度、空气相对湿度及风速等环境因子进行同步监测，采集频率为30 min/次，并利用空气温度和空气相对湿度计算空气饱和水汽压差。

1.2.4 数据处理

将一天中光合有效辐射为零的时段定义为夜间液流，将TDP 温差数据导入Baseliner 软件，使TDP 温差数据转变为液流数据。使用Excel2010 进行数据整理，SPSS26.0 进行Pearson 相关性分析；使用Sigmaplot 12.5 画图。

2 结果与分析

2.1 树干液流的日变化特征

选取8 月28～30 日液流的连续数据，由图1 可以看出，白桦的液流速率表现出明显的昼夜变化趋势，其峰值出现在白天，白天的液流速率表现为“单峰”曲线，从6：00 时开始光合有效辐射增强，液流速率逐渐增大，并且在12:00 时左右液流速率达到最大值，28～30日的日变化液流速率的峰值依次为0.002 424 g·cm-2·s-1、0.001 658 g·cm-2·s-1、0.001 588 g·cm-2·s-1。之后随着太阳辐射减小，温度逐渐降低，在19:00 时左右光合有效辐射逐渐减弱至零后，仍能观测到明显的夜间树干液流。连续晴天下，液流速率峰值逐渐降低的原因可能是由于8 月27 日有降雨时间的发生，从而使土壤含水量增加，白桦的蒸腾作用加强，液流更为活跃，所以，8 月28 日的液流速率大于29～30 日的液流速率。根据光合辐射的监测数据，可以将夜间液流计算时间段确定为19:00 时至次日6:00 时。

图1 白桦树干液流通量密度连日变化特征

2.2 夜间树干液流的变化

由图2 可以看出，连续3 d 晴天均表现为白天活跃的蒸腾活动后，19:00 时28～30 日的液流速率分别为0.000 529 g· cm-2· s-1、0.000 303 g· cm-2· s-1、0.000 446 g·cm-2·s-1，之后液流速率呈明显下降，其中19:00 时到00:00 时间，夜间液流速率下降较为明显，0:00 时的液流速率分别为0.000 053 g·cm-2·s-1、0.000 077 g·cm-2·s-1、0.000 063 g·cm-2·s-1,之后液流速率趋于平缓，仍能可以观测到夜间液流的发生，说明夜间液流主要发生在前半夜。由于白天蒸腾强烈，导致树木失水较多，体内水势较低，土壤与根系间的水势差较大；之后水分亏缺程度减弱，水势差减小，液流速率降低，所以液流速率前半夜大于后半夜[8]。

图2 夜间液流速率变化

表2 夜间树干液流与环境因子的相关分析

2.3 夜间液流影响因素分析

每30 min 夜间树干液流速率与同步气象因子进行相关性分析，由表1 可知，在空气温度、空气相对湿度、饱和水气压差、风速4 个环境因子中，夜间树干液流与空气温度、饱和水气压差和风速表现出了极显著正相关，相关系数为0.644、0.362、0.418。夜间液流速率与空气相对湿度相关性不显著。另外，由于夜间光合有效辐射为零，所以无法与夜间液流进行相关性分析。

3 结果与结论

试验结果表明，白桦树干液流日变化呈现单峰曲线，且降雨过后的晴天树干液流速率峰值大于连续晴天后的树干液流速率峰值，说明土壤含水量有可能是影响树干液流速率的重要环境因子。夜间（19:00 时至次日6:00 时）的液流速率值很小，但不为0。说明白天太阳辐射强烈，白桦蒸腾作用强，代谢快，所以液流速率较大；而夜间太阳辐射为零，所以夜间液流速率相比于白天极其微弱[9]。

有研究表明，有些样木在夜间维持部分气孔开放，在出现足够的环境驱动因子下进行夜间蒸腾。因此通过分析环境因子与液流活动的相关关系判断树木的夜间液流是否用于蒸腾[10]。本研究表明，夜间树干液流与空气温度、饱和水气压差和风速表现出了显著正相关，证明白桦存在夜间蒸腾活动。风速与夜间液流呈显著正相关，可能是风速影响了树叶四周的环境，风速越大，空气流通越好，有利于植物夜间的蒸腾与代谢，因此液流速率增加。由此可见，环境因子能在一定程度上解释夜间液流的变化。

夜间液流前半夜（0:00 时之前）呈下降趋势，且下降速率较后半夜（0:00 时之后）液流速率迅速。这与陈立欣[11]的研究结果一致，可能是由于夜间蒸腾主要发生在前半夜，后半夜的液流活动更可能用于补充树木体内水分的亏缺。

综上所述，白桦夜间液流的产生是夜间蒸腾和夜间补水共同作用的结果，仅仅用测定树干液流的方法，不能确定二者分别占夜间液流量的比例。为了更进一步的研究，按需要将降雨和土壤含水量等环境因子纳入分析；并对其夜间气孔导度的变化进行监测，深入地了解白桦夜间蒸腾的机制。