结合化学知识探讨ATP 水解放能实质*

蒋选荣 姜维萍

（江苏扬州市新华中学 江苏扬州 225009）

ATP 分子是细胞中的直接能源物质，又被称为“能量货币”，在光合作用、细胞呼吸等代谢过程中起“中间载体”的作用，保障了物质代谢和能量代谢的有序进行。ATP 分子中有3 个磷酸基团，是否由远离腺苷的高能磷酸键断裂直接提供能量？2019 年版江苏教育出版社必修1《生物》教材中作了“ATP 是通过基团转移而不是简单的水解提供能量的”阐述。本文根据生物学基础知识，结合化学反应中原子（离子）组合、化学键断裂和形成的机理，阐述ATP 作为能源物质的实质，澄清有关“ATP 结构和功能”认识上的误区，为中学生物学教学提供参考。

1 ATP 是活化的载体分子

热力学第一定律阐明能量既不能凭空产生，也不能凭空消失，只能从一种形式转化为另一种形式，或从一个物体转移到另一个物体。从生命起源和进化角度分析，地球上光合细菌、藻类、绿色植物能利用光能，通过光合作用合成有机物，有机物中含有能量，有机物中的能量通过细胞呼吸释放，并用于各种生命活动，包括体内细胞中各种物质的合成等。上述能量的固定（转化）、储存、释放、利用过程需要一种中间载体，以利于能量的转移和利用，ATP 就是其中重要的一种活化载体。ATP 分子中有3 个磷酸基团，其中远离腺苷的高能磷酸苷键容易断裂和生成（图1）。光合作用光反应过程中，被光子激发的电子势能的变化导致H+跨膜转运，推动了ATP 的合成，即低能的无机磷酸根离子加至ADP 末端，形成高能的磷酸苷键，ATP 分子成为活化载体；当细胞内葡萄糖被氧化时，释放的能量部分储存在ATP 分子中的高能磷酸苷键中，以减少热能的释放。ATP 作为细胞中最重要的活化载体是由于远离腺苷的高能磷酸苷键容易断裂和生成，ATP 分子中的磷酸基团（图2）既是能源又是化学基团的来源。ATP作为活化的载体分子可驱动细胞内其他的化学反应。ATP 作为细胞内活化的载体分子如何驱动其他化学反应？

图1 ATP 分子结构式

图2 磷酸基团

先以ATP 水解为例，从化学反应中化学键形成的机理进行分析：ATP4-+3H-OH→H-O-PO32-+ADP3-+3H+（为更好地说明H2O 中基团的转移，对其中的1 个H 进行3H 标示），反应中，ATP 分子中远离A（腺苷）的磷酸苷键在酶的催化下，吸热（分子热运动，相互碰撞）断裂，形成的磷酰基团（图3）与水分子中的-OH 基团形成磷脂键，形成的H-O-是高能中间化合物，H-O-与2个3H+结合形成Pi（3H3H H-O-PO3），形成过程中放热，可用于需要能量的反应。

图3 磷酰基团

再以ATP 促进分子A-H 和H-O-B 在吸能反应中连接到一起形成A-B 过程为例，说明ATP 是细胞内重要的活化载体。具体反应途径有3 个步骤，步骤1：ATP4-+H-O-B→B-O-PO32-+ADP3-+H+；步骤2：A-H+B-O-PO32-→A-B+H-O-PO32-；步骤3：H-O-PO32-+2H+→Pi（H3PO4）。综合上述3 个步骤，总的反应过程是：HO-B+ATP4-+A-H+H+→A-B+ADP3-+Pi。步骤1 过程中ATP 分子末端的磷酸苷键断裂，通过磷酰基（-PO32-）转移，形成中间高能产物B-O-PO32-。步骤2 过程中B-O-PO32-分子中磷脂键断裂，产生-O-PO32-基团，A 分子和B 分子结合形成A-B 化合物，步骤3 中-O-PO32-基团结合2H+形成P（iH3PO4），步骤1、步骤2 和步骤3 中，ATP 作为活化载体分子的实质是在磷酰基（-PO32-）和磷酸基团（-OPO32-）转化过程中，将多余的能量用于物质结合过程。

2 从化学键的角度分析ATP

从化学键的形成角度分析，反应物键的断裂是吸热（即ATP、HO-H 中的化学键的断裂过程），键的生成是放热反应（即H-O-PO32-结合2H+是新的化学键的形成）。具体到ATP 水解过程，键的生成过程放热大于键的断裂过程吸热，即反应物ATP 与H+的总能量大于生成物ADP 与Pi（H3PO4）总能量，整个过程最终表现为放热，因而，ATP 是直接提供能量的化合物。ATP 作为能源物质，提供生命活动能量的实质是在酶的催化下，通过化学键的断裂和生成过程中产生的自由能负差，促进物质合成反应的进行，具体就是在磷酰基（-PO32-）和磷酸基团（-OPO32-）转化过程中，将多余的能量用于物质合成和分解过程（图4）。

图4 ATP 分子水解过程中放热、吸热图解

3 从热力学角度解释ATP 水解机制

依据热力学第二定律，宇宙中一切自然过程总是沿着分子热运动的无序性增大的方向进行。在细胞中，化学反应发生的前提是引起宇宙中无序性净增加，具体体现在反应物分子用于做功的自由能负增加。ATP 分子水解过程使自由能负增加，标准自由能是负的，是放能反应，可驱动吸能反应。放能反应驱动吸能反应称为耦合反应。通常水解反应是放能反应，物质缩合反应是吸能反应。

在活的生物系统内，能量获取是通过耦合反应的方法实现的，在耦合反应中一个自由能负增加的反应（放能反应）用于驱动一个自由能正增加的反应（吸能反应），后者产生一个活化载体分子或其他一些有用的分子[1]。ATP 分子自身是在吸能反应生成的，需要放能反应进行驱动，在反应中1 个磷酸基被加至ADP 上。例如，糖酵解过程中，葡萄糖氧化至丙酮酸过程是放能反应，耦合吸能反应生产ATP；依据化学渗透偶联机制，线粒体和叶绿体中利用膜内、外质子梯度驱动合成ATP。ATP 分子自身是在吸能的磷酸化反应中合成的。

ATP 水解放能反应与许多吸能的反应耦合，合成另外一些分子。缩合反应本身是吸能反应，但在酶催化的反应途径中，通过直接与ATP 水解作用耦合而被迫进行。大多数分解代谢的放能反应和合成代谢的吸能反应是与ATP 偶联在一起的，ATP 是细胞能量代谢的中心[2]。例如，上述物质A 和B 缩合形成物质AB 过程是吸能反应，会引起自由能的增加，因此，在自然条件下是不会发生。当物质A 和B 的缩合反应与ATP 水解反应相耦合，自由能的变化是净的负增加，反应会发生，生成AB，ATP 水解成ADP 和Pi。

综上所述，ATP 水解供能并不是由于远离腺苷的高能磷酸苷键断裂后释放能量用于其他物质的合成，而是由于ATP 中高能磷酰基团的转移，耦合了吸能的化学反应的发生，使细胞生命有序性增加的同时，宇宙中无序性净增加了。教师在教学中，要结合ATP 分子结构式，讲清ATP作为直接能源物质的实质是其高能功能基团的转移，而不是高能磷酸键断裂释放能量，帮助学生构建细胞生命活动中的结构与功能观。