贵州省野生凤仙花属植物物种多样性与地理分布

余 爽，李美君，袁桃花，任柳伊，白新祥

(贵州大学 林学院，贵阳 550025)

凤仙花属(ImpatiensL.)属于凤仙花科(Balsaminaceae)，全世界约1 000余种[1]，主要分布于欧亚大陆的热带、亚热带山区及热带非洲。中国是凤仙花属植物主要分布中心之一，绝大多数种类集中在西南地区，且多为某个狭域的特有种，尤其是滇黔桂等石灰岩地区的特有现象更为显著[1]。按照于胜祥等[2]提出的属下分类系统，分为2个亚属，棒凤仙亚属(subgen.Clavicarpa)和凤仙花亚属(subgen.Impatiens)，凤仙花亚属又分为7个组，分别是心旗组(sect.Semeiocardium)、总状花序组(sect.Racemosae)、束花组(sect.Fasciculatae)、凤仙花组(sect.Impatiens)、蝎尾状花序组(sect.Scorpioidae)、单花组(sect.Uniflorae)和块茎组(sect.Tuberosae)。

贵州省属于亚热带湿润季风气候，地处中国西南部高原山地，具有典型的喀斯特地貌，孕育了丰富的凤仙花属植物，是中国凤仙花属植物集中分布的主要地区之一。有关凤仙花属的研究却与其凤仙花属资源大省的地位严重失衡，只有于胜祥[1]、陈艺林[3]、李永康[4]等学者对贵州的凤仙花进行了分类研究，以及熊源新、旷仁平等学者对贵州凤仙花属资源进行了补充[5-13]。该属在植物分类学上是一个十分困难的类群，原因在于该属植物形态变异极为复杂，标本制作困难而且携带信息有限，只有通过大量的野外观察才能掌握其形态性状的变异规律，从而做出正确的分类学处理[1]。本研究以贵州省凤仙花属植物为研究对象，结合文献资料和大量的野外调查，建立贵州省凤仙花属植物名录和地理分布数据库，从物种组成、特有性等方面对贵州省凤仙花属植物的物种多样性进行分析，进而探讨其地理分布特征及热点地区，分析凤仙花属植物分布的重要区域，对今后贵州凤仙花属植物资源的野外调查、开发利用及相关研究具有科学指导意义。

1 数据与方法

1.1 名录的确定

1.1.1 查阅文献资料通过查阅《中国植物志》(第47卷)、FloraofChina(第12卷)、《贵州植物志》(第7卷)、《中国凤仙花》《贵州维管束植物编目》及贵州省各级自然保护区科学考察集等资料，以截至2021年3月发表的硕博士论文[7]、期刊论文[8,11-12]中报道的贵州新类群为补充，统计出已报道凤仙花属植物物种名录。

1.1.2 考证现有标本对中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)、贵州省生物研究所植物标本馆(HGAS)、贵州大学林学院树木标本室(GZAC)、贵阳中医学院药学院标本室(GZTM)等标本馆900余份贵州凤仙花属植物馆藏标本进行系统整理。

1.1.3 实地调查2009-2020年间，在查阅文献资料的基础上进行了大量的野外实地调查，调查地点以各级自然保护区、重点林区和生境特殊地段为重心，同时向周边区域辐射。在调查区域确定调查路线，沿线进行调查和标本采集，详细记录凤仙花属植物的种类、特征、生境及地理分布信息等，并拍摄照片制作电子标本。

1.2 地理分布数据的收集及校正

通过收集有关记录凤仙花属植物在贵州省的地理分布信息，建立贵州省野生凤仙花属植物地理分布数据库。地理分布数据源与名录来源一致。对文献资料首先进行物种地理分布信息的提取，然后进一步筛选、整理和汇总，为了提高数据的精确性，删除重复记录和采自引种栽培区域的标本数据，并对地理数据进行校正和新旧地名转换，最终建立贵州野生凤仙花属植物的地理分布数据库，数据库包括的属性有组名、种名、特有性、分布区域等。该数据库地理精度统一转换为县级行政单元。

基于建立的贵州野生凤仙花属植物地理分布数据库，利用地理信息系统软件(ArcGIS 10.0)将物种分布数据与贵州行政区划图进行关联，采用Nature break(Jenks)分割方法对物种丰富度进行分级，绘制贵州野生凤仙花属植物在县级尺度的物种丰富度地理分布图。

1.3 热点地区的确定

在贵州野生凤仙花属物种名录及县级分布数据库的支持下，基于物种丰富度进一步采用筛除算法确定分布热点地区。具体步骤为首先选取物种丰富度最高的县，然后将该区域中包含的物种从总名录中剔除，再选取剩余物种丰富度排序最高的县，重复以上筛选步骤直至将所有凤仙花属物种都被剔除完后，筛选得到的县的集合为贵州省野生凤仙花属植物的热点地区，即包含凤仙花属植物物种丰富度最高且最为互补的区域。在筛选过程中，如果遇到包含物种数相同的县，则优先选择面积较小的县，目的是得到用最小的土地面积涵盖最多凤仙花属物种丰富度的区域。

图1 贵州境内实地调查地区Fig.1 Field survey area of Guizhou

2 结果与分析

2.1 贵州省野生凤仙花属物种名录

据作者所在研究团队文献资料统计[1,3,13-42]，截至2021年3月，中国目前记载有凤仙花属320种。本研究确立的贵州省野生凤仙花属物种名录共60种(含种下等级)，约占全国凤仙花属植物总物种数的18.75%，包含中国/贵州特有种分别为55/10种(表1)。该名录在2004年《贵州植物志》(第7卷)[4]中已收录数量的基础上，新增43种。

2.2 贵州省野生凤仙花属物种多样性

2.2.1 物种多样性分析凤仙花属的2个亚属在贵州均有自然分布，其中，仅凤仙花亚属的块茎组在贵州无自然分布，其余的7个组在贵州均有自然分布。中国特有种和贵州特有成分丰富，将特有种数占贵州省该属总种数的比例定义为特有率，得出中国特有种特有率为91.67%，贵州特有种特有率为16.67%。种数在8种以上的组有3个，即棒凤仙组、总状花序组和凤仙花组，总计49种，占贵州省凤仙花属总数的81.67%，是贵州省野生凤仙花属植物的主要组成部分。

2.2.2 与其他省级行政区相似性分析在植物区系地理的比较研究中，通常用属、种相似性系数(Coefficient of Similarity)作为相似性程度最基本的数量指标，以此来分析不同区域植物区系间的亲缘关系，选用Czeha-nowski系数[43]进行计算，其表达式为：相似性系数=2w/(a+b)，其中，a为A地物种总数，b为B地物种总数，w为两地共有物种数。通过比较贵州省与其他地区(凤仙花属植物种数大于20种的省级行政区域)的凤仙花属植物的种类和数量，计算出相似性系数。

研究表明(表2)，贵州凤仙花属植物与湖南相似程度最高，相似性系数为0.477 3。与云南的共有种数最多，为25种。云南分布的种数超过了100种[14,44]，远高于其他省份[45-58]，因此，尽管贵州与云南的共有种数最多，但相似性系数低于贵州与湖南的相似性系数。湖南处于云贵高原向江南丘陵和南岭山地向江汉平原的过渡地带，其西部与贵州铜仁毗邻，共系武陵山脉，而武陵山脉主峰梵净山也是贵州凤仙花属分布较多的地区，同时湖南的凤仙花属总种数与贵州接近，因此贵州与湖南凤仙花属相似程度最高。

表2 贵州省与其他地区共有种相似性系数

表1 贵州凤仙花属植物种数和特有种数

2.3 贵州凤仙花属植物的地理分布

2.3.1 水平分布格局凤仙花属在贵州省分布的范围较广泛(表3)，各市州均有分布，其中黔南州物种丰富度最高，分布有29种，占贵州省总数的48.33%。物种丰富度最低的是安顺市，只分布15种，占贵州省总数的25.00%，但其贵州特有种比例最高，而黔西南州的贵州特有种分布比例最低。

在县级尺度上，野生凤仙花属植物分布较为丰富的地区有江口县、绥阳县、安龙县、大方县、盘州市、印江县、松桃县、都匀市、雷山县和平坝区(≥10种)(图2，A)。中国特有种分布范围较广，分布在66个县级行政区。而贵州特有种分布范围相对较窄，分布于20个县级行政区(图2，B)，主要在贵州中部和东北部，其中，平坝区分布较多，有贵州特有种4个，而关岭县、织金县、天柱县和龙里县分布的凤仙花均为贵州特有种。在物种丰富度上，贵州分布格局较为均匀，而特有率较高的地区大部分集中于贵州中西部(图2，C)。

植物的区系分化强度可以用区系分化率的大小，即物种数/属数比值进行描述(本研究以物种数/组数进行描述)，比值越大区系分化率越小[59]。贵州省凤仙花属区系分化率最高的地区较平均，有28个区域，它们分布的种数均比较少，最多也仅3种，因此分化率较高。而分化率最低的地区为平坝区，分布10种凤仙花，却只有凤仙花组和单花组(图2，D)。

2.3.2 垂直分布格局(1)垂直分布 以500 m为一个梯度，根据贵州的海拔，分为6个海拔段，即：147～500 m、500～1 000 m、1 000～1 500 m、1 500～2 000 m、2 000～2 500 m和2 500～2 900 m。

由表4可以看出，贵州省凤仙花属植物的垂直分布比较显著，从海拔300 m到2 900 m均有分布，147～500 m海拔段分布的物种数和组数都最少，可能是由于贵州境内，低于500 m的地区较少，该海拔段分布的凤仙花种类也较少。随着海拔升高，分布的物种数越多，在1 000～1 500 m海拔段物种数量达到峰值，说明此海拔段最适合凤仙花属生长，但分化率最低，随后海拔越高物种数越少。2 000～2 500 m和2 500～2 900 m海拔段没有分布棒凤仙组，说明该组较适应低海拔地区。而总状花序组在147～500 m海拔段没有分布，且其他各组在1 500～2 000 m海拔段后，随着海拔升高物种数量减少或持平，只有该组物种数量增加，并在1 500～2 000 m海拔段达到峰值，说明该组较适应高海拔地区，种数约占2 000～2 900 m海拔段的48.48%。

(2)不同海拔段野生凤仙花属植物的相似性 统计各海拔段物种数量，并计算其相似性系数，得到15组相似性数据，平均值为0.339 4，其中相似性系数最低的为0(2 500～2 900 m与147～500 m/500～1 000 m)，最高的为0.727 3(2 000～2 500 m与2 500～2 900 m)(表5)。海拔跨度越大，相似性就越低，尤其是147～500 m和500～1 000 m与2 500～2 900 m都无共同种分布，说明凤仙花属植物分布受一定海拔影响，随着海拔的变化，生态环境差异性越大，物种组成相似性系数越小。而2 000～2 500 m和2 500～2 900 m相似程度最高，原因在于该两海拔段分布物种数量并不多，而总状花序组在该两个海拔段分布数量骤然增多，共同种也相对较多。

表3 贵州凤仙花属植物分布情况

A.物种丰富度；B.特有种丰富度；C.特有种/所有种比值；D.物种数/组数比值图2 县级尺度下贵州野生凤仙花属植物丰富度分布格局A. Species richness; B. Abundance of endemic species; C. Ratio of endemic/all species; D. Ratio of species/groupFig.2 Distribution pattern of wild Impatiens richness in Guizhou at county scale

表4 不同海拔段凤仙花属植物组及种的差异

2.4 热点地区

采用筛除算法对贵州野生凤仙花属植物分布的热点地区进行筛选，当包含物种数达到86.67%时，剩下的10个县级区域均只包含1个凤仙花属种类，共9种凤仙花，此时的热点区域有9个(图3，A)，依次是：江口县、安龙县、平坝区、绥阳县、荔波县、雷山县、都匀市、兴义市和道真县。

当包含物种数达到100%时共筛选得到17个热点县级行政单位(图3，B)，依次是：江口县、安龙县、平坝区、绥阳县、荔波县、雷山县、都匀市、兴义市、道真县、花溪区、赤水市、开阳县、三都县、从江县、七星关区、大方县和盘州市。

表5 贵州省不同海拔段野生凤仙花属植物物种相似性系数

图3 贵州省野生凤仙花属植物分布的热点地区Fig.3 Hot Spots of wild Impatiens in Guizhou Province

3 讨 论

3.1 贵州省凤仙花属植物物种多样性

贵州省气候温暖湿润，不同类型的地貌环境和气候条件孕育了丰富的凤仙花属植物。据统计，贵州凤仙花属植物共2个亚属，共计60种(含种下等级)，占中国凤仙花属总种数的18.75%，是中国凤仙花属植物重要的分布中心之一。贵州凤仙花属中国特有种和贵州特有种突出，尤其是棒凤仙组、心旗组和蝎尾状花序组的凤仙花均是中国特有种。在贵州分布的凤仙花中，有古特有种白花凤仙花(I.wilsoniiHook. f.)和一些4心皮较原始的种类，也有不少进化的种类，如：翼瓣基部裂片顶端具长丝的齿萼凤仙花(I.dicentraFranch. ex Hook. f.)和距细长而弯曲的睫毛萼凤仙花(I.blepharosepalaPritz. ex E. Pritz. ex Diels)，这显示贵州的凤仙花属植物种类丰富，种的分化较为强烈，有27个县级行政区该属分化率为100%，说明贵州是凤仙花属植物分化活跃地区之一。

3.2 贵州省凤仙花属植物地理分布格局

凤仙花属植物在贵州分布十分广泛，据统计在9个市州，69个县级行政区均有分布，分布格局较均匀，其中毕节市、遵义市、黔南州、黔东南州和黔西南州相对丰富。在县级尺度上，江口县、绥阳县、安龙县、盘州市等为省内凤仙花属植物集中分布区域，其中，江口县和绥阳县为贵州省凤仙花属植物种类分布最丰富的两个县。凤仙花对环境的依赖性比较强，其多样性格局可以间接地反映一个区域生物多样性丰富度的状况。黔南州与黔东南州的凤仙花属相似性系数最高，两地该属物种也较丰富。而特有率较高的地区主要集中分布在贵州中西部，尤其一些物种丰富度低的地区其特有率却较高，这一结果与筛除算法得到100%物种时的热点地区相吻合，如花溪区、赤水市，虽然这些区域的物种多样性不高，但是分布了一些区域特有种，因此不可替代性和补充贡献率较高。当包含物种数累计达到100%时共筛选得到17个热点县，这些热点区域是贵州省乃至全国的野生凤仙花属植物分布的热点区域，在生物多样性保护和植物价值利用开发等方面具有重要地位。

在垂直分布上，分布的海拔跨度较大，最大峰值在1 000～1 500 m海拔段，海拔低于500 m分布数量最少，仅10种，其中棒凤仙组就有4种，占比近一半，而高于2 000 m后，没有棒凤仙组的分布，说明该组可能较适合低海拔地区。总状花序组与之相反，海拔低于1 000 m时，占比仅5%，而海拔高于2 000 m后，总状花序组占比明显增加，达48.48%，显示该组可能较适应高海拔地区。并且，跨度较大的海拔段之间存在相似性系数为0，说明凤仙花属的分布受海拔影响较明显，亚属及组之间的分化也与海拔有一定联系，有待更深入的研究。

贵州与云南、湖南、广西、四川的共有总数都超过20种，但总体来看，相似性系数并不高，原因可能在于凤仙花属植物特有性高，尤其在滇黔桂等石灰岩地区特有现象更为显著，喀斯特地貌使该属性状之间缺少相关性，性状变异复杂，兼受边缘效应和小生境变化的影响而分化强烈[1]。贵州省凤仙花属物种多样性研究应加强对热点地区和特有性较高区域的系统性调查，同时，也需重视文献资料未覆盖的地区，针对该属分布特点进行全面调查。