霾的发生及对植物光合作用的影响

2021-06-21郭翌谭靖之程建峰黄羽辰任奕亭沈霖钫王静

安徽农学通报 2021年9期

郭翌谭靖之程建峰黄羽辰任奕亭沈霖钫王静

摘要：随着经济规模的迅速扩大和城市化进程的加快，由大量的尘埃、硫酸与硝酸微滴、硫酸与硝酸盐、有机碳氢化合物和黑碳粒子组成的污染性气溶胶——霾在我国日趋严重，已广泛成为一种频发的新气象和严重的灾害性天气，对空气质量、交通运输、生态环境、人体健康、旅游景观及农业生产等均造成严重影响。该文对霾的物化组成、产生原因、在我国的分布及其对植物最重要的生理过程——光合作用的影响进行概述与展望，为进一步明确植物生长发育对霾的响应、适应和抵御研究提供参考。

关键词：霾;植物;光合作用

中图分类号 Q945.11文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）09-0140-05

Abstract： With the rapid expansion of economy and the acceleration of urbanization， haze （a polluting aerosol containing large amounts of dust， micro-drops of sulfuric acid and nitric acid， sulfate and nitrate， organic hydrocarbons and black carbon） is becoming an increasing problem in China. Haze has now became a new frequent meteorological phenomenon and serious catastrophic weather， which results in severe impacts on air quality， transportation， ecological environment， body health， tourist landscape and agricultural production. In this review， the physical and chemical composition，emergence causes and distribution in China of haze and its effects on the photosynthesis of the most important physiological process in plants were summarized and prospected， which shall provide some theoretical basis and valuable references to further clarify the response， adaptation and resistance of plant growth and development to haze.

Key words： Haze; Plants; Photosynthesis

經济的快速发展和人类活动加剧所导致的环境污染，严重威胁着人类的生存和发展[1]。近些年来，由于我国大城市工业化、城市化及交通运输现代化的迅速发展，各种燃料燃烧直接排放的气溶胶粒子和气态污染物及通过光化学反应产生的二次气溶胶污染物日增[2-4]，并因气团稳定导致污染物不易扩散，使得霾天气频繁出现，造成空气普遍浑浊，对视程造成障碍，不仅严重影响交通运输、工农业生产、旅游景观与人体健康，还影响全球的气候和生态系统，特别是大气气溶胶光学特性和大气系统的辐射收支状况[1]，[5-10]。因此，霾的产生指示着大气质量的显著下降，已成为一种新的气象及严重的灾害性天气，引起了当前科学界、政府部门和社会公众对其广泛关注与高度重视，成为制约国民经济持续健康发展的重大问题。2014年3月2日，中国科学院向国家发改委申请投资5亿元在北京怀柔建设世界最大的“烟雾箱”并将向世界各国科学家开放，以解决雾霾污染难题[11]。植物因其具有较好的抗霾能力而常被用于治理霾，但往往忽略了霾本身对植物生长发育的影响，尤其是忽略了霾对植物最重要的生理过程——光合作用的危害。本文通过文献的收集、整理和归纳，从霾的物化组成、产生原因、在我国的分布及其对植物最重要的生理过程——光合作用的影响方面进行了系统的概述与展望，为进一步明确植物生长发育对霾的响应、适应和抵御研究提供参考。

1 霾的发生

1.1 霾的物化组成由大量的尘埃、硫酸与硝酸微滴、硫酸与硝酸盐、有机碳氢化合物和黑碳粒子组成的污染性气溶胶，若白天（6：00～17：00）水平能见度小于10km，PM2.5浓度>0.087mg/m3及PM2.5/PM10酸微滴、硫，气象学上称为霾[12]。霾的物化组成非常复杂，含有数百种大气颗粒物，如矿物颗粒物、海盐、硫酸盐、硝酸盐、铵盐、含碳颗粒、重金属、地壳物质和有机气溶胶粒子等[13-15]。霾的组成是一种极其复杂的动态变化过程，其核心成分是气溶胶粒子（包括PM10和PM2.5）。气溶胶粒子不是单一的某种物质，其中无机水溶性离子包括Na+、K+、NH4+、Ca2+、Mg2+、As、Cr、Cu、Pb、O3-、SO42-、Cl-等[16-17]，而有机部分则是由氮氧化合物（NOx）、烃（如甲烷）、甲醛、CH3Cl、多环芳烃（PAHs）、碳组分（EC、OC、CC）等组成[18-20]。

1.2 霾的产生霾的产生原因包括各种自然因素和人为因素（如经济发展导致的城市化加快和人为排放源变化），但大气污染物的源排放是内因，气象条件是外因。张小曳等[21]指出，气溶胶污染是导致霾产生的主要原因，霾的区域性分布与气象条件有关。2010年出台的国家行业标准“QX/T 113-2010，霾的观测和预报等级”中规定：“相对湿度在80%以下基本判定为霾”[22]。统计表明，相对湿度在40%～70%间有利于霾及严重、重度霾天气出现，以50%～60%时出现的概率最高。刘骥艳等[23]利用空气自动监测站监测发现，煤烟尘和机动车尾气是吉林市霾产生的主要原因。赵晓亮等[24]分析表明，阜新市PM2.5主要由燃煤与工业烟尘、机动车尾气、生物质燃烧及土壤风沙扬尘构成。

我国霾污染的主要来源包括燃煤、机动车尾气、餐饮炊事、扬尘、工业过程排放、生物质燃烧及各种污染物在空气中发生的二次反应等。霾的产生，特别是二次气溶胶的形成需要特定的气象条件和环境因素（如风力、辐射、温湿度和气象要素等）及与大气中PM2.5质量浓度有关[16]。PM2.5一方面对太阳光线有散射、吸收等作用，减少到达地面的太阳辐射;另一方面，PM2.5是大气中的主要凝结物，其含量和组成对大气质量和气象变化有着重要影响。杨素英等[25]研究证明，PM2.5质量浓度和PM2.5/PM10比值随着霾浓度的增加而增加。何枫等[19]表示PM2.5浓度的增加直接导致霾的频繁发生，静风和逆温有利于PM2.5的累积，促进霾的发生。因此，PM2.5指数可作为判断霾的关键指标。

1.3 我国霾分布随着经济规模的迅速扩大和城市化进程的加快，我国霾天气日趋严重。2013年1月28日，中央气象台历史上首次专门针对霾发布预警，污染带贯穿中国中东部，霾面积超过100万km2[26]。中国气象局数据显示，2013年全国平均雾霾天数为52年来之最，波及25省份，100多个大中型城市;且侵袭范围也从东北、华北来到了南方的“长三角”、长沙和柳州等，安徽、湖南、湖北、浙江和江苏等13地均创下“历史纪录”，被舆论称为“雾霾中国”[27]。2014年2月21日环保部卫星遥感监测表明，我国中东部地区大部分省份出现霾，霾影响面积约为143万km2，占国土面积的15%，重霾面积约为81万km2[28]。综合分析表明[29-32]，我国年霾日数分布呈明显东多西少，主要分为5个高发区（即以京津冀为中心的北方霾区、以长江三角洲为中心的华东霾区、以珠江三角洲为中心的华南霾区、以乌鲁木齐为中心的西北霾区和以成都为中心的西南霾区），中东部大部地区年霾日数在5～30d，部分地区超过30d，西部地区基本不足5d;同一地区，大中城市的霾天气明显多于乡村;霾日数主要在冬季最多，秋春次之，夏季最少;12月和1月霾日数明显偏多，总和达全年的30%。中东部地区冬半年平均霾日數显著增加（1.7d/10a），增加时段主要在1960s、1970s和21世纪初，1970s初和21世纪初发生了明显均值突变;而东北、西北东部、西南东部霾日数在减少;霾具有显著的空间集聚和持续稳定特征，故高集聚地区主要位于长三角、京津冀等经济发达地区;同时，霾也具有显著的空间溢出效应，且溢出效应与空间地理距离呈倒“U”关系;霾的驱动因素在区域间存在明显差异。

2 霾对植物光合作用的影响

绿色植物可进行光合作用，固碳放氧量高，蒸腾作用频繁，能对周围环境进行降温增湿，有效地改善生态环境。自2013年霾频繁发生以来，植物在治霾上的良好作用受到高度关注。但霾导致光热资源供应不足，如太阳辐射和自然照度的强度与时间明显地减少，最具生物学意义的辐射（380nm<λ<710nm）被减弱，空气湿度增加，气温降低，所含颗粒物将堵塞CO2与水分进出植物的门户——气孔[5]，[33-35]，严重影响植物的生存、生长和发育，尤其是对地球上最重要的化学反应和植物最重要的生理过程——光合作用的干扰。光合作用的一个突出特点就是对植物自身生理状态和外界环境条件的变化高度敏感[36]。众多研究表明，污染物可以通过多种途径直接或间接地抑制植物光合作用，从而影响呼吸作用、矿质元素吸收及水分代谢等生理反应，导致代谢紊乱和阻碍生长发育，严重时甚至死亡[37-39]。

2.1 霾对光合辐射的影响

2.1.1 光合有效辐射（PAR）大气气溶胶对太阳辐射有散射和吸收作用，霾增加了细粒子数，将阻碍阳光的直射和吸收部分太阳辐射，显著降低到达地面PAR的数量和质量，缩短光照时间、减弱光照强度，降低温度，无法满足植物正常光合作用对太阳辐射光温的需要。Li等[40]研究表明，霾还会影响植物光合作用及部分蛋白质的形成过程，使生长发育受阻，营养物质积累量下降，进而导致植物产量和质量下降，影响陆地生态系统的碳吸收;在年际变化上，2001—2008年和2009—2017年全国气溶胶光学深度（AOD）呈0.004和0.007的上升趋势，气溶胶对直接PAR（PARdir）有显著的正影响，对扩散PAR（PARdif）有显著的负影响;在国家和地区尺度上，PARdir与AOD的负相关强于PARdif与AOD的正相关，说明PARdir比PARdif对气溶胶变化更敏感;在我国大部分地区，东部的净初级生产力（NPP）值高于西部，2008年后呈显著增加趋势，NPP与AOD和PARdif呈负相关，与PARdir呈正相关（0～0.4）。陈灿等[41]认为，霾对太阳辐射量有负面影响。

2.1.2 光谱成分霾影响太阳辐射的光谱成分，导致整个波长的辐射被减弱（尤其是在λ<525nm和380nm<λ<710nm光谱区），而植物强吸收波长为640～660nm（红光区）和400～500nm（蓝紫光区）。张悦等[42]研究表明，气溶胶直接、半直接辐射效益还有间接效益均可使污染地区短波辐射减少，气温和边界层高度降低，水汽和污染颗粒物聚集，最终导致霾加重。霾增加气溶胶颗粒，影响太阳辐射中红光与蓝光的比值，但究竟是增还是减仍存在分歧[43-46]。

2.2 霾对气孔特性的影响植物通过调节叶片表皮气孔的开闭、大小和数目来优化气体的通过量来适应生存环境[47]。在胁迫条件下，关闭部分气孔是植物自我保护的一种方式，但同时CO2的吸收也会减少，从而降低光合速率[48]。霾中的颗粒物主要为PM2.5和PM10，其中PM2.5比表面积大且携带大量有毒有害物质[49]，一旦沉降和吸附在植物表面将堵塞水分和CO2的重要通路——皮孔或气孔。电镜照片显示，小于植物气孔或皮孔直径的PM2.5可通过扩散运动进入到叶片气孔或枝条皮孔内部，导致气孔开放程度降低，影响植物相关生理特性，尤其是光合作用和蒸腾作用[50-52]。PM2.5引起太阳辐射的降低必然会影响植物的气孔运动，进而影响光合作用。而杨万红等[52]模拟霾条件的试验却发现，三角梅植株的气孔导度较高，而蒸腾速率下降;即霾胁迫下的三角梅光合能力下降主要诱因是非气孔因素，叶片对光合底物的传导能力较强，但植物会通过减少自身水分的流失来抵抗逆境。杨静慧等[55]研究发现，晴天时4种Pn（植物净光合速率）的差异与Gs（气孔导度）的变化呈正相关，轻度霾时两者也呈现显著正相关;而在重霾条件下，Pn的差异与Gs值的变化无相关性，与晴天时相比有较大出入。

2.3 霾对光合生理的影响

2.3.1 叶绿体和光合色素霾可以使植物组织结构和细胞器发生变化。朱栗琼等[56]研究表明，植物的栅栏组织和海绵组织因霾污染影响而呈现散乱、出现空隙和叶绿体减少的现象。杨柳[57]研究得出，PM2.5溶液为轻度污染及以上时，藻细胞易发生质壁分离，叶绿体片层结构被破坏，叶绿素a含量下降，叶绿素荧光参数光系统Ⅱ最大光化学量子产量（Fv/Fm）明显降低，单位反应中心耗散掉的能量（DIo/RC）单元反应中心消耗的能量增加，淀粉颗粒模糊，污染越重，细胞结构受到的破坏越明显。霾对叶绿素含量的影响因试验而异。牟英春等[60]研究发现，对南海浮游植物进行低浓度霾的添加，能使叶绿素a的合成更加活跃，这与添加沙尘相似;提高霾浓度到一定程度时，则会对叶绿素a累积浓度的增加造成抑制，霾中含有较高的毒性物质可能是主导因素。

2.3.2 光合速率和胞间二氧化碳浓度杨静慧等[54]研究发现，常绿植物的光合特性与PM2.5浓度呈明显负相关，重度霾降低小叶黄杨和女贞的Pn及大叶黄杨的胞间二氧化碳浓度（Ci），但增加女贞的Ci。杨万红等[52]研究表明，在中度和重度胁迫下，三角梅叶片光合“午休”现象加重，日均Pn明显降低，而Ci明显增大，两者间呈负相关，即霾导致三角梅光合能力下降的主要诱因是对叶肉细胞的影响[52]。

2.3.3 霾对光合产物的影响霾可通过减少太阳辐射来阻碍光合产物的运输与分配，使干物质向穗的分配指数降低，小麦单位面积有效穗数、每穗粒数和千粒重减少[58]。王伟男[59]通过田间模拟试验获得相似结果：轻度灰霾对产量几乎无影响，中度灰霾导致减产12.4%～19.2%，重度灰霾对产量影响高达23.9%。

3 展望

霾作为当今世界不容忽视的污染，组成复杂多变，现国内外相关研究主要集中于霾的物化组成、产生原因和监测预报等方面，而有關霾对植物生长发育的影响及植物对霾的响应、适应及抗性机理研究较少，尤其是与其直接密切相关的植物最重要生理过程——光合作用。鉴于目前的研究现状、必要性、重要性和紧迫性等原因，笔者认为今后应亟待尽快开展以下方面的研究：

3.1 明确霾的不同物化组分及配比对光合作用影响的差异和机理霾的组分多样，其不同的物化组分及配比对植物生理生化特性的影响肯定存在差异，导致植物对霾胁迫的应答机制发生不同程度的改变。但至今为止，霾具体的单一成分或配比对植物光合作用的影响研究较为浅显，目前仅有少部分研究单独探讨PM2.5对植物的影响，缺乏PM10、硫酸与硝酸微滴、硫酸与硝酸盐、有机碳氢化合物和黑碳粒子单一成分或配比对植物影响的相关研究。当前迫切需要探讨单一成分或配比对植物光合作用的影响及基因型差异，明确不同组分或配比对植物光合作用每个过程影响的重要性及关键性，剖析不同的组分或配比调控植物光合作用的机制（如气孔运动、叶绿体发育和结构，叶绿体色素合成和分解，光能吸收、传递与转换、碳同化和光合产物的运输与分配等），为抗霾植物的鉴定、筛选和培育提供理论基础与参考依据，为霾的模拟研究提供准确可靠相关参数。

3.2 解析植物对霾的响应、适应和抵御的协同调控植物对自然界发生的胁迫（逆境）一般通过响应、适应和抵御3种类型的调控机制来作出反馈，霾作为一种大气污染胁迫也不例外。但植物对霾是单一的响应、适应或抵御还是多种协同调控（如响应+适应、适应+抵御、响应+抵御、响应+适应+抵御）目前尚不清楚。霾的发生是间歇性和短暂性的，若植物长期处于霾环境下，植物对霾的响应机制又将如何发生改变。这些关键科学问题的解析将为利用或改良植物来进行霾的防治提供坚实的生理基础及有效的调控途径。

3.3 鉴定、筛选与培育耐霾和抗霾的植物新品种随着霾污染日益严重，目前种植的有些对霾敏感的植物将无法正常的生存，导致枯萎和死亡，严重影响了景观效果。令人遗憾的是，目前对植物对霾的敏感性、耐受性和抵抗性的鉴定与筛选工作还没有相关部门开展过，更没有一个量化的标准。今后应在大量研究成果的基础上，构建一套快速、便捷、准确和可靠的鉴定体系，对常用的在霾发生期间生长的植物进行较广泛系统的鉴定和分类，筛选出一些耐霾和抗霾的植物品种，并在筛选的基础上进行植物新品种的改良与培育，为园林绿化和景观打造提供充足的物质保障。

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