湖南夹山国家森林公园鸟类群落结构与物种多样性研究

康祖杰，贺春容，康艺馨，张志强

(1.湖南壶瓶山国家级自然保护区管理局，湖南 石门 415319；2.中南林业科技大学野生动植物保护研究所，湖南 长沙 410004)

国家森林公园是中国自然保护地的重要组成部分，在保护地体系中有不可或缺的作用[1]。国内学者早期对森林公园研究较多的是林业产业等经济效益，后期逐步关注森林公园生态系统服务功能评估、森林资源价值评估、生态文化、时空演变及其影响等[2-5]。随着我国生态保护工作的深入推进，国家森林公园生物多样性研究逐步得到重视[6-9]，森林公园鸟类研究得到迅速发展[10-14]。近年来，鸟类繁殖、种群间关系、群落形成过程、栖息地选择机制与进化趋势等逐步成为森林公园鸟类生态学研究的重要领域[15-18]，研究结果表明，鸟类在维护森林生态安全中具有至关重要的作用。另外，鸟类还具有重要的观赏价值，森林公园鸟类资源非常丰富，是进行观鸟旅游、科普和科研的重要基地，这对经济、社会、环境保护等具有重要意义[19-21]。夹山国家森林公园位于湖南省石门县，迄今为止尚未见有关其鸟类资源的研究报道。因此，于2014年8月—2016年7月和2018年3月—2019年2月，逐月对夹山国家森林公园鸟类群落结构及多样性进行研究，掌握其鸟类资源现状，为其资源管理提出合理化建议，并为其他森林公园鸟类资源和栖息地保护提供理论依据。

1 自然环境概况

湖南夹山国家森林公园(以下简称“公园”)位于湖南省石门县城东南8 km处，地理坐标为110°27′～111°30′ E，29°33′～29°34 N。1993年被原林业部批准为国家森林公园，规划区面积为 1 530 hm2。2014年被评为“中国AAAA级旅游区”。公园内海拔最高为401.8 m，最低为56.7 m，相对高差345.1 m，整个山脉由东向西逐渐升高，地势波状起伏，形成峰谷相间的低山丘陵地貌，东西长15.37 km，南北宽3.6 km。

公园属中亚热带向北亚热带过渡的季风湿润气候，年均温16.7 ℃，一月均温4.9 ℃，七月均温28.5 ℃，极端最高温40.9 ℃，极端最低温-13 ℃，年降雨量 1 367.1 mm，年均日照时数 1 656 h，无霜期281 d。公园以大陆气候为主，兼有湿润的滨湖气候和潮湿的山地气候特征，四季分明，热量充足，雨水集中，冬暖夏凉，春秋温和。公园植被丰富，森林覆盖率96%以上，植被属中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，主要为天然针阔混交林和人工栽植的杉木林，还有少部分经济林。据石门县林业局林调队考察，公园内有木本植物65科204种，乔木层树种主要有杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)、樟(Cinnamomumcamphora)、檫木(Sassafrastzumu)等；灌木层主要树种有杜鹃(Rhododendronsimsii)、油茶(Camelliaoleifera)、檵木(Loropetalumchinense)等；草本层植物主要有五节芒(Miscanthusfloridulus)、蕨(Pteridiumaquilinum)、铁芒萁(Dicranopterislinearis)等，园内植物景观较为丰富。

2 研究方法

2.1 调查方法

主要采用样带法调查，根据公园内鸟类的不同生境类型共设置5条调查样带，包括：JS01四字垭口—壁直垭(森林)3.3 km、JS02楠木湾—三叉路(森林)3.2 km、JS03夹山寺—夹山集镇(村落)1.7 km、JS04碧岩泉—水库(农田)2.1 km、JS05花海—土牛湾(农田)2.6 km(图1)。

图1 湖南夹山国家森林公园鸟类调查样线分布Fig.1 Distribution of avian sample lines in Jiashan National Forest Park of Hunan

调查季节划分：3—5月为春季、6—8月为夏季、9—11月为秋季、12—翌年2月为冬季。调查多选择晴朗的天气进行，每条样线每月调查一次，时段一般在6∶00—10∶00 am。步行调查，平均速度为1.5km/h，一般2人一组，1人观察，1人记录，使用双筒望远镜(蔡司8×30、尼康8×42)观察辨认鸟类物种，记录样带两侧鸟类的种类、数量、距样带中心线的水平距离和生境；并使用GPS(Garmin 60CSX)记录样带长度、样带起点和终点的经纬度及海拔高度等信息。对于现场难以鉴定的物种使用录音笔(索尼ICD-SI813)录取鸟类鸣声，用照相机(尼康D800+ 400 mm长焦距镜头)拍摄鸟类与生境照片，以供内业整理时参照相关资料进行核实。

2.2 数据分析

鸟类优势种分析采用频率指数估计法，以各种鸟类遇见的百分率R与每天遇见数B的乘积r(RB)作为指数，进行鸟类数量等级的划分。具体算法：R=100d/D，B=S/D，r=RB，其中d为遇见鸟类的天数，D为工作的总天数，S为遇见鸟类的总数量。RB指数在500以上为优势种，50～500为常见种，50以下为稀有种[22]。

Jaccard相似性系数Cs=2j/(a+b)，其中：j为两种群落共有物种数，a、b分别为群落A、B的物种数。Cs为1.00～0.75，群落组成成分极其相似；Cs为0.75～0.50，中等相似；Cs为0.50～0.25，中等不相似；Cs为0.25～0，极不相似[24]。

鸟类分类系统参照《中国鸟类分类与分布名录》[25]。调查中涉及到鸟类鉴定主要依据《中国鸟类野外手册》《中国鸟类生态大图鉴》《湖南省动物志·鸟纲(雀形目)》《壶瓶山鸟类图鉴》[26-29]，鸟类的分布型根据《中国动物地理》来划分[30]。

3 结果分析

3.1 物种组成、区系及居留型

根据实地样带调查，共计拍摄照片 8 160 多张，录取鸟类鸣声 1 630 多条，记录鸟类 17 400 只，经分类鉴定为161种，隶属于14目46科。其中，雀形目30科111种，占总物种数的68.94%；非雀形目鸟类15科50种，占31.06%，以鹰形目鸟类最多，有11种，占6.83%，鹃形目和啄木鸟目次之，均为7种，占4.35%，其它各目均少于5种。以科统计，物种数最多的为鹟科，有17种，占10.56%，鹰科和莺科次之，均有11种，各占6.83%，其它各科均少于10种。可见，雀形目鸟类在该公园鸟类群落种类组成中占主要地位，体现了森林公园鸟类群落的种类组成特点。

调查到的161种鸟类中有17种属国家重点保护野生动物，均为国家二级重点保护鸟类(占调查鸟类总种数的10.56%)，分别为红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)、褐翅鸦鹃(Centropussinensis)、小鸦鹃(Centropustoulou)、凤头蜂鹰(Pernisptilorhyncus)、黑冠鹃隼(Avicedaleuphotes)、蛇雕(Spilornischeela)、凤头鹰(Accipitertrivirgatus)、赤腹鹰(Accipitersoloensis)、松雀鹰(Accipitervirgatus)、雀鹰(Accipiternisus)、鹊鹞(Circusmelanoleucos)、黑鸢(Milvusmigrans)、灰脸鵟鹰(Butasturindicus)、普通鵟(Buteobuteo)、斑头鸺鹠(Glaucidiumcuculoides)、燕隼(Falcosubbuteo)和游隼(Falcoperegrinus)；有113种属国家保护的有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物(占70.19%)；有75种属湖南省重点保护野生动物鸟类(占46.58%)；有3种属中国特有种(占1.86%)，分别为灰胸竹鸡(Bambusicolathoracicus)、黄腹山雀(Parusvenustulus)和蓝鹀(Latoucheornissiemsseni)；被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录的鸟类有5种(占3.11%)；被列入《中国脊椎动物红色名录》近危鸟类有11种(占6.83%)，易危鸟类有1种(占0.62%)[31]；被列入中日和中澳候鸟保护协定的鸟类分别有37种(占22.98%)、7种(占4.34%)。

在动物地理区划上，公园所在区域属于东洋界、华中区、东部丘陵平原亚区[30]。按区系类型划分，本次调查记录到的东洋界鸟类最多，共有99种，占总物种数的61.49%，如棕头鸦雀(Paradoxorniswebbianus)、棕颈钩嘴鹛(Pomatorhinusruficollis)、白颊噪鹛(Garrulaxsannio)；古北界鸟类有50种，占31.06%，如燕雀(Fringillamontifringilla)、斑鸫(Turdusnaumanni)、黄腰柳莺(Phylloscopusproregulus)；广布种鸟类有12种，占7.45%，如喜鹊(Picapica)、珠颈斑鸠(Streptopeliachinensis)等。可见，公园鸟类群落区系组成以东洋界为主，与其所属动物地理区划相符，但同时兼有向西部山地高原亚区过渡的特征。

按居留类型划分，留鸟99种，占总物种数的61.49%；夏候鸟31种，占19.25%；冬候鸟23种，占14.29%；旅鸟8种，占4.97%。

3.2 不同季节鸟类群落结构与物种多样性

根据不同季节记录，鸟类物种数为春季>秋季>夏季>冬季；鸟类数量为春季>秋季>冬季>夏季(表1)。

表1 湖南夹山国家森林公园不同季节鸟类群落结构与物种多样性统计

在各月记录的鸟类物种数，以5月最多(97种)，12月最少(61种)；在各月记录的鸟类数量，以3月最多(1 791只)，8月最少(1 152只)(图2)。

图2 湖南夹山国家森林公园不同月份鸟类个体数量与物种总数Fig.2 Number of individual birds and total species of Jiashan National Forest Park in different months

根据鸟类的遇见率，就全年而言，夹山森林公园鸟类群落优势种共有18种，即大山雀(Parusmajor)、白头鹎(Pycnonotussinensis)、黄腹山雀、白颊噪鹛、丝光椋鸟(Spodiopsarsericeus)、棕头鸦雀、红嘴蓝鹊(Urocissaerythroryncha)、暗绿绣眼鸟(Zosteropsjaponicus)、喜鹊、黑脸噪鹛(Garrulaxperspicillatus)、灰眶雀鹛(Alcippemorrisonia)、乌鸫(Turdusmandarinus)、麻雀(Passermontanus)、画眉(Garrulaxcanorus)、金翅雀(Chlorissinica)、领雀嘴鹎(Spizixossemitorques)、绿翅短脚鹎(Ixosmcclellandii)、红头长尾山雀(Aegithalosconcinnus)、强脚树莺(Horornisfortipes)、金腰燕(Cecropisdaurica)、红头穗鹛(Cyanodermaruficeps)、珠颈斑鸠、白鹡鸰(Motacillaalba)、棕颈钩嘴鹛、灰头鸦雀(Psittiparusgularis)、松鸦(Garrulusglandarius)、栗耳凤鹛(Yuhinacastaniceps)、小(Tachybaptusruficollis)等；常见种有49种，如灰眶雀鹛、乌鸫、麻雀、画眉、绿翅短脚鹎等；稀有种有83种，如雀鹰、白颈鸦、黑领噪鹛(Garrulaxpectoralis)、灰翅鸫(Turdusboulboul)等。不同季节鸟类群落中的优势种、常见种、稀有种不同，其中优势种以秋季最多，为7种，即黄腹山雀、白头鹎、大山雀、暗绿绣眼鸟、白颊噪鹛、红嘴蓝鹊、棕头鸦雀；春季和夏季次之，为4种，分别为大山雀、黄腹山雀、白头鹎、白颊噪鹛和大山雀、丝光椋鸟、白头鹎、白颊噪鹛；冬季最少，为3种，即黄腹山雀、白头鹎、大山雀。

不同季节鸟类群落多样性指数从高至低依次为春季>夏季>秋季>冬季，春季最高(3.927 6)，冬季最低(3.503 6)。均匀度指数依次为春季>夏季>秋季>冬季，春季最高(0.462 2)，冬季最低(0.422 1)。优势度指数为春季>夏季>秋季>冬季，春季最高(0.970 8)，夏季和秋季相差不大。可见，多样性指数、均匀度指数和优势度指数春季均最高，冬季最低。

3.3 不同生境鸟类群落结构与物种多样性

不同生境鸟类物种数与数量排序均为森林>农田>集镇。根据不同生境鸟类的遇见率，不同生境优势种共有15种，其中森林中鸟类优势种有棕头鸦雀、灰眶雀鹛、暗绿绣眼鸟、画眉、白头鹎、绿翅短脚鹎、大山雀、黄腹山雀、红头长尾山雀、强脚树莺、金翅雀、灰头鸦雀、领雀嘴鹎、红嘴蓝鹊、白颊噪鹛等15种；农田中鸟类优势种有白头鹎、黄腹山雀、大山雀、红嘴蓝鹊、白颊噪鹛、黑脸噪鹛、喜鹊、乌鸫、丝光椋鸟等9种；集镇中鸟类优势种有白头鹎、丝光椋鸟、麻雀、大山雀等4种(表2)。

由表2可知，不同生境鸟类多样性指数从高至低依次为森林>农田>集镇；均匀度指数依次为农田>森林>集镇；优势度指数依次为森林>农田>

表2 湖南夹山国家森林公园不同生境鸟类群落结构与物种多样性统计Tab.2 Statistics of avian community structure and species diversity of Jiashan National Forest Park in different habitats

集镇。结果表明，森林中鸟类多样性较髙，意味着群落物种间的相互关系更为复杂，鸟类群落更为稳定。

3.4 鸟类群落间相似性

根据不同季节鸟类群落间的相似性系数测算，两两季节间鸟类群落属中度相似的分别为：春季与秋季(0.607)、秋季与冬季(0.600)、春季与夏季(0.576)、夏季与秋季(0.530)、春季与冬季(0.528)，而夏季与冬季相似性系数最小(0.442)，属于中度不相似。根据不同生境鸟类群落间的相似性系数测算，两两生境间鸟类群落属中度相似的分别为：森林与农田(0.586)、集镇与农田(0.530)、森林与集镇(0.515)。

4 讨论与建议

4.1 森林鸟类群落特征

一个地区的鸟类和数量已成为评价其生态环境质量的重要指标[32]。夹山国家森林公园地处武陵山脉东段，属于我国鸟类多样性热点区域之一，历来受到众多鸟类学者的关注。开展该区域鸟类群落及物种多样性研究工作，有利于填补武陵山脉鸟类资源调查空缺，促进当地鸟类保护工作。从鸟类群落组成分析，夹山国家森林公园共记录到鸟类161种，鸟类物种多样性较高，森林鸟类占明显优势(占总物种数的78.88%)，以雀形目鸟类为主，喜居森林的优势种有大山雀、黄腹山雀、灰眶雀鹛、暗绿绣眼鸟、画眉、绿翅短脚鹎、灰头鸦雀、红头长尾山雀等15种，表明夹山森林公园鸟类群落具有典型的森林生态系统群落特征。森林鸟类对于维护森林生态系统平衡与健康具有至关重要的作用[12，37]，尤其是猛禽与食虫鸟类，其在夹山国家森林公园资源较为丰富，说明该地区森林生态系统平衡维持得很好，鸟类资源保护价值较高。

4.2 鸟类群落组成季节性变化

季节性变化是生物多样性在时间尺度上的基本变化之一,对于全面认识生物群落结构具有重要意义[34]。夹山国家森林公园位于我国中部鸟类迁徙通道，春季处于鸟类迁徙期，迁入和过境鸟类抵达该地区，加上春季后期(5月下旬)部分繁殖鸟类已孵化出幼鸟，所以记录鸟类种类和数量均最多。秋季也因候鸟再次迁入和当年繁殖鸟的加入，鸟类种类和数量均大幅度增加，因此春季与秋季相似性系数最大。夏季因进入公园登山、旅游和敬香等人为活动增多，对部分鸟类取食、筑巢和繁殖等具有较大影响，限制了鸟类的活动空间，且夏季鸟类进入孵卵和育雏期，求偶现象减弱或停止，加上夏季林木郁闭度增加，鸟类不易被发现，故夏季记录鸟类数量最少。冬季公园内植被景观多样性降低，食物来源减少，但有部分集群性冬候鸟迁入，如燕雀、树鹨(Anthushodgsoni)、小鹀等，因此记录鸟类种类最少但数量相对较多。这说明鸟类迁徙和人为活动是影响该地区鸟类种类和数量季节性变化的主要因素。

4.3 鸟类多样性影响因子

自然因子对生物多样性和群落结构格局有着极大的影响，其生境异质性较高，带来了食物和栖息地多样化，导致鸟类多样性和丰富度高[35-36]。夹山国家森林公园生境以森林为主，兼有灌丛、农田、人工湖泊、居民区、寺院、溪流等，为鸟类繁殖、觅食和隐藏提供了良好条件，鸟类多样性相对较高。春季公园中的森林植被空间组成多样，加上处于候鸟迁徙期鸟类活跃，故春季鸟类多样性指数、均匀度和优势度指数出现高峰。冬季由于生境单一，植被景观多样性减少，夏候鸟迁走，故冬季鸟类多样性指数、均匀度和丰富度指数均最低。由于夹山国家森林公园地处丘陵地区，林农交错，森林为鸟类提供了良好的隐蔽、取食、筑巢场所，对鸟类起到保护作用，因此，森林多样性指数和优势度指数最高，均匀性指数较农田相对较低。因林农交错产生的“边缘效应”作用[24]，农田均匀度最高，多样性指数和优势度指数次之。集镇生境单一，人为活动相对较多，城镇化建设对鸟类多样性产生了较大影响，因此集镇鸟类多样性指数、均匀度和优势度指数均最低。这说明生境多样性、季节变化及候鸟迁徙是影响该公园鸟类多样性变化的主要因素,这与Stein的观念即“物种丰富度与环境异质性之间呈显著关系”是相一致的[37]。

4.4 干扰因素

夹山国家森林公园以十九峰山为主体，通过加强生态保护，森林资源得到很好保护，对于维持本地区生物多样性具有重要意义，但随着国家生态文明建设的深入推进，公园在科学建设与管理，尤其是鸟类生存空间保护方面仍存在一些较为突出的干扰因素。如公园4A级景区创成以后，旅游产业得到较好发展，园内及周边农家乐和家庭旅馆不断兴起，目前发展近30多家，加上夹山寺位于公园内，每天前来旅游、敬香和食宿的人员倍增，平均每天入园人数约 1 000 人次，游客大声喧哗或追赶，影响繁殖鸟类的亲鸟行为，缩短取食时间，影响鸟的繁殖力，阻碍鸟类在空间尺度上的运动。同时，由于公园周边居住着大量的居民随意进入园区采伐林木和捡拾林下渣草等人为干扰活动导致鸟类栖息地质量下降，影响了鸟类的生息繁衍。另外，目前公园开展的生态旅游主要是登山、观景、赏花等内容，观鸟旅游仍处于空白，园区生物资源本底不太清楚，科研监测工作尚未开展，宣传教育重旅游轻保护，这些均应加以规范管理。

4.5 建设与管理建议

为更好地保护夹山国家森林公园生物多样性，建议采取以下措施：(1)开展生物资源本底调查，弄清公园生物多样性现状，为后期保护管理决策提供科学依据，促进公园建设与管理健康有序发展。(2)加强对森林公园内的野生动植物栖息地保护，适度控制旅游入园人数，保护园区植被，严禁林木采伐和林下渣草清理等人为活动，降低人为活动干扰程度，为鸟类提供良好的生存空间。(3)加强栖息地改造，如夹山寺庙广场前的人工湖湿地，应栽植一些挺水植物，如芦苇(Phragmitesaustralis)，这样可以增加隐蔽性，更有利于黑水鸡(Gallinulachloropus)、红脚田鸡(Zaporniaakool)、小等水鸟的栖息繁衍；改造局部区域的人工纯林，增加公园内小生境类型，使生境水平结构复杂化，提高森林公园的生态水平。(4)加强宣传教育，对入园的游客和当地社区居民开展保护动植物资源宣传教育，普及生物多样性保护知识，尝试性地开展观鸟旅游，吸引公众自觉加入观鸟、爱鸟、护鸟队伍中，降低其它旅游活动对自然生态的负面影响。(5)加强科研交流与合作，把科研监测纳入公园管理的议事日程，制订科研监测计划，加强与科研机构和高校的合作，开展野生动植物资源监测等基础性科研活动，为管理决策提供科学依据，进一步提升公园资源管理与利用能力。

致谢：中南林业科技大学杨道德老师对论文进行了悉心指导和修改，研究生张冰和丁向运在论文写作过程中提出了宝贵的意见，湖南壶瓶山国家级自然保护区张延祥、唐甲和志愿者王爱迪同志参与了鸟类调查，壶瓶山镇林业站李子杰协助制作了鸟类调查样线分布图，在此一并致谢！