银杏超小卷叶蛾成虫羽化规律及其预测模型初探

刘云鹏，李金华，李华平，李 玲

(1.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153； 2.泰兴市林业技术推广中心，江苏 泰兴 225400)

银杏超小卷叶蛾(PammeneginkgoiclaLiu)，是全国林业危险性有害生物(国家林业局2013年第4号公告)。其危害方式是通过幼虫蛀食结果短枝，也钻蛀当年生的新枝，到后期(5—6月)时幼虫将叶片卷起进行取食，使当年新枝梢变黄、枯焦、断落，叶片和幼果产生枯死脱落[1-2]，被害株率逾85%。危害严重的树，短枝被害率达55.3%，银杏减产超50%，是目前大力发展银杏产业的潜在威胁[3-4]。

银杏超小卷叶蛾1 a发生1代[4-5]，以蛹在粗树皮内越冬。次年4月上旬成虫开始羽化，4月中旬为羽化盛期，4月底羽化结束，羽化期14—15 d。4月中旬至5月中旬为卵期，4月下旬至5月中旬为幼虫危害期。5月下旬至6月中旬后老熟幼虫转入树皮内滞育，11月中旬陆续化蛹。资料表明，在银杏超小卷叶蛾的成虫羽化期和幼虫孵化盛期进行化学防治，可以有效地杀死成虫和幼虫，挽回因其幼虫上树危害所造成的经济损失[6-9]。

银杏超小卷叶蛾以蛹在粗树皮内或树枝裂缝中越冬，成虫羽化后，蛹壳一半嵌在树皮中一半露在树皮表面，通过调查统计成虫羽化后树干表皮蛹壳的发生时间和数量，可以准确了解成虫羽化的情况，预测预报幼虫危害发生时间、发生范围及危害程度，从而科学指导防治[5]。在实际调查中发现银杏超小卷叶蛾成虫羽化与环境温度变化呈明显的正相关。因此，利用固定监测点对银杏超小卷叶蛾成虫羽化进度的调查数据, 建立银杏超小卷叶蛾羽化期数学回归模型, 准确地预测始见期、高峰期, 对提高银杏超小卷叶蛾治理效果, 使防治工作有序地进行具有重要的生产意义。

1 材料与方法

1.1 试验地及天气概况

试验地选择在江苏省泰兴市的古溪、新街、广陵、宣堡、曲霞等5个银杏超小卷叶蛾典型发生区。试验地气候温和，四季分明，年平均气温14.9 ℃，1月最冷，平均气温2.0 ℃，最低气温-10 ℃；7月最热，平均温度27.6 ℃，最高气温40 ℃。年平均降水量1 027 mm，日照2 125 h，无霜期220 d。泰兴作为我国银杏主产区，栽培历史悠久，古树资源十分丰富，拥有百年以上银杏树6.2万株，是中外闻名的的“银杏之乡”[6]。然而，随着银杏树种植规模的不断扩大，树种单一，管理粗放，以及品种内进外出的日益频繁，病虫害种类逐渐增多，危害逐渐加重，重灾区被害株率逾85%[7-9]。

1.2 羽化进度调查

结合往年银杏超小卷叶蛾发生的情况，2015—2019年，在古溪镇顾庄村银杏成片林、宣堡镇古银杏群落、曲霞镇李圩村、新街镇谢荡村、广陵镇曹市村选择了5个具有代表性的林分设立标准地，标准地的挂果树不少于100株。在标准地内随机选择胸径15 cm以上银杏挂果树作为标准株。为便于观察和统计蛹壳，在标准株分叉处向下的主干上用红漆进行横线标记(底线高度0.5 m左右，上线高度1.5—2 m)，测量周长和标记的高度,计算出树干表皮面积。

S为表面积，a,b为上、下线处树干周长，h为上下线高度差。

在3月上旬至4月中下旬银杏超小卷叶蛾成虫羽化期，每天10:00左右调查统计标准株树干表皮观察区域蛹壳数及所处的位置(向阳面/背阴面)。逐日逐株记录，为便于次日准确统计，摘除当日已统计的全部蛹壳。

1.3 羽化进度划分

按银杏超小卷叶蛾林间羽化进度，当累计蛹壳数占总蛹壳数16%，50%， 84% 时，分别为成虫羽化始盛期、高峰期和盛末期[10]。

1.4 气象资料来源

泰兴市2015—2019年3,4月的日均温度、最高温、最低温、降雨天数等数据均由中国天气网站(http:∥www.weather.com.cn)下载获取。

1.5 统计分析方法

所有数据均采用Excel和DPS数据处理系统进行处理。

2 结果与分析

2.1 银杏超小卷叶蛾蛹壳分布位置

对标准株上成虫羽化后蛹壳的统计结果见表1。由表1可知，银杏超小卷叶蛾成虫羽化量在不同胸径的寄主银杏上差异显著，在胸径20—30 cm的银杏上成虫蛹壳最多，平均单位面积蛹壳数达57.32个/m2。胸径30—40 cm次之，平均单位面积蛹壳数为27.75个/m2。胸径40 cm以上和胸径小于20 cm的银杏上成虫蛹壳最少,平均单位面积蛹壳数仅为5.31个/m2。这反映了银杏超小卷叶蛾在20—40 cm胸径的银杏上危害更重，而幼龄植株和高龄植株上的危害稍轻。究其原因，可能是胸径20—40 cm的银杏植株皮层厚度适中，更加适宜银杏超小卷叶蛾老熟幼虫在树皮内滞育和化蛹越冬。

表1 银杏超小卷叶蛾蛹壳在寄主标准株上的分布

针对蛹壳分布数据统计还发现，银杏超小卷叶蛾化蛹位置更多集中在向阳面，而背阴面则相对偏少，且虫口密度越大，此分布特点越明显。在胸径20—30 cm植株上，61.1%的蛹壳分布在阳面，38.9%的蛹壳分布在背阴面。

2.2 银杏超小卷叶蛾成虫羽化进度

根据2015—2019年在泰兴市的古溪、新街、广陵、宣堡、曲霞等5个银杏超小卷叶蛾典型发生区的成虫羽化监测统计显示：银杏超小卷叶蛾的成虫羽化期自3月中旬开始，4月下旬结束；羽化高峰期有2个，其中3月底至4月初的羽化高峰期较为明显，羽化量占当年羽化总数50%；第2个羽化高峰期在4月上中旬，羽化量占当年羽化总数的16%(如图1)。

图1 银杏超小卷叶蛾成虫羽化进度

以历时天数为自变量(x，以3月10日为坐标原点)，以银杏超小卷叶蛾成虫羽化累积占比量为因变量(y)，做一元非线性回归模型模拟(Logistic模型)。结果表明银杏超小卷叶蛾成虫羽化进度符合逻辑斯蒂增长模型(F=3 542.369 0；P=0.000 1)，拟合系数达到0.994 9。根据拟合模型y=0.982 096/(1+e26.104 9-0.285 301x)(见图2)推算，银杏超小卷叶蛾成虫羽化始盛期为3月27日、高峰期为4月1日、盛末期4月8日。

图2 银杏超小卷叶蛾成虫羽化累积统计及趋势模拟

2.3 气温对银杏超小卷叶蛾成虫羽化进度的影响

为进一步精确预测银杏超小卷叶蛾的成虫羽化过程中始盛期、高峰期和盛末期的时间点，以确定最佳防治时机，笔者尝试对成虫羽化前期温度与羽化进度之间的关系进行了初步分析。通过多年的连续观测，银杏超小卷叶蛾成虫羽化基本符合前文分析，但实践观测中发现气候环境对银杏超小卷叶蛾成虫的羽化进度也有一定影响[11]。将2015年至2019年度的2—3月上、中、下旬平均温度，以及各年度银杏超小卷叶蛾成虫羽化情况统计(见表2)。通过相关分析发现，银杏超小卷叶蛾成虫羽化与2月下旬、3月上旬和3月中旬的平均气温有明显的相关性(见表3)。其中，始盛期与2月下旬和3月上旬的平均温度有极显著相关性，相关系数达到0.99；高峰期与盛末期也与3月上中旬温度有显著关系。

表2 2015—2019年度2—3月平均温度与银杏超小卷叶蛾成虫羽化历期统计

表3 平均温度与成虫羽化历期相关系数

基于上述分析，笔者以2月下旬、3月上旬和3月中旬的平均温度为自变量，以银杏超小卷叶蛾成虫羽化的始盛期、高峰期和盛末期为因变量，通过多元逐步回归分析方法，初步建立了平均温度与银杏超小卷叶蛾成虫发生期之间的预测模型[11-14]。

始盛期预测模型：y=99.731-0.410x1-0.846x2+0.005x3；

模型相关系数R2=0.999 7，F=634.426 0，P=0.029 2。

高峰期预测模型：y=94.069-0.057x1+0.244x2-0.372x3

模型相关系数R2=0.931 6，F=4.543 4，P=0.329 0。

盛末期预测模型：y=116.019+0.210x1-1.104x2-0.532x3

模型相关系数R2=0.984 1，F=20.645 9，P=0.160 1。

上述模型中，y为距发生期1月1日的天数；x1为2月下旬平均温度；x2为3月上旬平均温度；x3为3月中旬平均温度。

从模型拟合度来看，以上3个模型均较好，R2均在0.9以上，其中始盛期预测模型的模型相关系数达到0.999 7。而模型显著性检验显示，3个预测模型中，只有始盛期预测模型的显著性P值小于0.05，表明预测模型显著性较好，可以用于银杏超小卷叶蛾始盛期的预测。而高峰期预测模型和盛末期预测模型的显著性检验P值均大于0.05，显著性较差，表明此方程可用性较差。

分析始盛期与温度的相关性(见表3)发现，始盛期与3月上旬平均温度的相关性最为明显，而与3月中旬的相关性最差，因此可以剔除x3(3月中旬平均温度)，对始盛期预测模型做了进一步优化。笔者通过多种回归方法获得5个始盛期预测模型(见表4)。通过对初步构建的预测模型分析、比较，结合生产中实际观测经验和可操作性，推荐使用y=95.545-0.509x2-0.031x1x2作为银杏超小卷叶蛾成虫始盛期预测模型。该模型拟合度和显著水平最好，其R2值为0.999 9，P值为0.000 1，达到极显著水平。

表4 始盛期预测模型的拟合度和显著性分析

3 结论与讨论

银杏超小卷叶蛾1 a 1代，一般在3月下旬至4月中下旬为成虫期，4月中旬至5月上旬为卵期，4月下旬至5月中旬则为幼虫危害期，5月下旬老熟幼虫即陆续转入树皮内，呈滞育状态，11月中旬开始陆续化蛹越冬。其防治最佳时期是初孵幼虫期至幼虫钻蛀进入短枝之前的短暂几天，因此，抓好虫情测报，抓住防控关键时间节点，是做好银杏超小卷叶蛾防控的重中之重。然而，银杏超小卷叶蛾的卵微小，单粒散产于于1—2年生长枝上，很难发现。初孵幼虫短暂暴露后即钻蛀进入短枝或生长枝危害，生活较为隐蔽，调查中难以发现。而其成虫羽化时，蛹体借助腹部摆动，使蛹体露出树皮外约1/2，然后羽化出成虫飞走，而蛹壳则长时间保留在树皮上，易于发现。因此，蛹壳通常作为银杏超小卷叶蛾虫情调查和预测预报的基本依据。

本文多年多点的成虫羽化进度统计结果显示，银杏超小卷叶蛾有2个羽化高峰，其中3月底至4月初的羽化高峰期较为明显。这与郭祝春等[5]统计的银杏超小卷叶蛾羽化高峰在4月上旬的结论有所差异。本文统计的是2015—2019年的多年平均值，而郭祝春等采用的是2011年的当年数据。由于气候原因的影响，成虫羽化进度会有所不同。因此，要实现银杏超小卷叶蛾的准确测报，气候因素是必须要考虑的。

此外，银杏超小卷叶蛾的发生程度与寄主银杏胸径具有相关性，其更趋向于胸径范围在20—30 cm的植株，平均单位面积蛹壳数达57.32个/m2，而对胸径太粗和太细的植株则危害相对较轻，平均单位面积蛹壳数最低仅为5.31个/m2。造成这种差异表现最主要的原因可能和银杏的皮层厚度有关。银杏超小卷叶蛾老熟幼虫自5月下旬开始陆续转入树皮内滞育和化蛹，一直持续到次年3月中、下旬成虫羽化，在皮层内存活近10个月。因此，适当的皮层厚度，才能使蛹室有足够的空间，并能够保持蛹室内温、湿度适于蛹的长时间存活。皮层太薄，其冬季皮层保温性可能不够，影响蛹的存活。皮层太厚，则不利于蛹室的湿度保持，也会影响蛹的存活。这可能就是害虫对环境的一种适应反应，对于太粗的植株，害虫为了保持蛹室湿度，选择背阴面；对于偏细的植株，害虫为防止冬季低温冻伤，则更多的选择向阳面。

银杏超小卷叶蛾虫害的发生与外界环境条件密切相关[14]。该虫对老龄树和生长衰弱树危害较为严重；因为该虫喜光怕荫，所以林缘危害比林内严重。另外，虫害密度也将随着纬度和海拔的升高而降低，这些生物学规律都值得继续深入研究。

温度为影响害虫发育进度的最主要气候因素。本文利用2015—2019年的日均温度记录和成虫羽化进度统计数据，尝试构建了羽化始盛期、高峰期和盛末期预测模型，并通过模型拟合度和显著性检验，最终确定了始盛期预测模型。预测模型基于2月下旬和3月上旬的平均温度，可以准确预测当年成虫的羽化始盛期，模型拟合度和显著水平较好。当然，由于模型构建所依据的样本容量较小，所得结论还有一定的片面性，模型的准确性和可靠性还需要更多实践加以修正和改进。