鞘柄泡花树的考证——兼论浙江泡花树属一新亚种

陈 锋，王健生，林巍岐，谢文远，陈征海

(1. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020； 2. 金华职业技术学院，浙江 金华 321000；3. 金华市千方医药有限公司，浙江 金华 321000)

1 分类简史

1900年6月，英国园艺学家Wilson率领的Veitch探险队在湖北西部巴东县海拔1 000 m的灌丛中采到了一种泡花树属植物(凭证标本：VeitchExped.No.1126)，经A. Rehder研究，于1914年在PlantaeWilsonianae第2卷上联名发表了新种鞘柄泡花树——MeliosmaplatypodaRehder et E.H. Wilson，模式标本VeitchExped.1126分别藏于A(holotype)和HBG、P、US、K、E(isotypes)等标本馆．在原白中，作者指出该新种以叶柄基部膨大包被芽而不同于其他种．它最接近于泡花树M.cuneifoliaFranch.，但其叶片草质(vs.膜质)，先端圆钝或短尾尖(vs.渐尖)，叶背脉腋无髯毛(vs.具髯毛)，叶柄基部扩大包被芽(vs.细瘦，不包被芽)，花柱较长，单一(vs.较短，2裂)而显著不同[1]．

1939年，Cufodontis在“Revision der chinesischenMeliosma-Arten”一文中赞同A. Rehder的观点[2]；1955年，侯宽昭先生在“中国泡花树属植物校订”一文中，也承认M.platypoda，并指出它与泡花树的区别还在于：叶片阔倒卵形，顶部广阔而略浑圆，先端短锐尖，背面沿主脉上被疏散、紧贴黄色长柔毛，余者无毛[3]．

1971年，Beusekom将该种归入M.dilleniifolia(Wall. ex Wight et Arn.) Walp. subsp.cuneifolia(Franch.) Bues.．他认为这是一个特异类型，除了“较大的萼片，较长的花柱，叶片下面较长而伏贴的柔毛、无腋窝”之外，其他都与subsp.cuneifolia一致[4]．值得注意的是，他唯独未提及“叶柄基部扩大包被芽”这一重要特征，而这恰恰是被Rehder等认为是鞘柄泡花树区别于其他种的最重要的特征．

其后，《中国植物志》和FloraofChina采纳了Beusekom的观点[5-6]；Catalogue of Life，The Plant List和Plants of the World Online等国际网站也都按此处理．

泡花树属植物顶芽、腋芽均为裸芽，没有芽鳞包裹，生于小枝与通常基部稍膨大、但不成鞘状的叶柄之间．2018年11月，在《浙江植物志》(新编)编撰过程中，我们在浙江金华市婺城区的南部山区发现了一种泡花树属落叶树种(以下暂称金华泡花树)，其小枝无顶芽(具假顶芽)，叶为单叶，叶柄基部显著膨大呈宽鞘状，完全或大部分包被冬芽；次年定点观察发现，其花序直立，萼片4．这些特征与鞘柄泡花树完全一致．具有柄下芽的泡花树植物，分别出现在华中地区的湖北和华东地区的浙江，证明Beusekom认为鞘柄泡花树的模式标本是泡花树特异类型的观点并不可靠．

植物形态结构的变化有本身的遗传规律，并受到环境因素的影响[7]．芽是植物的重要器官，其类型、所处位置的高低，是确定植物生活型的重要依据[8]．柄下芽是植物在进化过程中长期适应寒冷环境的自我保护表现．国产的双子叶植物中，具有柄下芽的植物有夏蜡梅属Calycanthus、山梅花属Philadelphus、香槐属Cladrastis、槐属Sophora、肥皂荚属Gymnocladus、黄檗属Phellodendron、盐肤木属Rhus、八角枫属Alangium、鞘柄木属Toricellia、玉铃花Styraxobassis等，可作为分科(例如悬铃木科Platanaceae)、分属(例如六道木属Abelia)、分种(例如玉铃花)的主要依据之一．泡花树属的柄下芽，应该是该属属下分类的重要依据之一[9]．

2 比较研究

泡花树属有2亚属，4组[4]；国产种类隶属于2亚属，2组[5]．产于湖北的鞘柄泡花树和新发现的金华泡花树类群均属于泡花树亚属subg.Meliosma，泡花树组sect.Meliosma，单叶亚组subsect.Simplices(Warb.) Beus.，直侧脉系ser.RectinerviaBeus.．它们没有顶芽(具假顶芽)，叶柄基部显著膨大呈鞘状且完全或大部分包被腋芽，而与泡花树属已知类群均不相同；金华泡花树在叶片及其毛被、花序和花的细部结构特征、地理分布与生境等方面也存在一定的差异．在国产的直侧脉系种类中，它们与泡花树M.cuneifoliaFranch.在形态上较相似，三者的主要区别见表1．

表1 鞘柄泡花树、金华泡花树和泡花树的形态比较

续表1

3 分类处理

由表1可知，鞘柄泡花树、金华泡花树明显地有别于泡花树，两个类群的区别十分明显，处理为不同的种比较合适．金华泡花树的叶片倒卵状楔形，顶端急尖，上面中脉、侧脉被短硬毛，下面脉腋被髯毛；叶柄较长，花时完全包被腋芽，或小枝上部的芽稍露出；药隔无毛，而与鞘柄泡花树也不尽相同，说明该种在向华东地区延伸扩展时，已产生形态分化．另外，鞘柄泡花树分布于华中地区的中山地带，而金华泡花树分布于华东地区的低山丘陵．所有这些，已经不能用“变种”概括．

根据上述对比研究，我们将鞘柄泡花树恢复为种级，并将金华泡花树作其亚种处理：

鞘柄泡花树(新拟) 阔基泡花树(植物分类学报) 巴东泡花树(中国树木分类学)

Meliosma platypodaRehder et E.H. Wilson, Pl. Wilson.2(1): 201-202. 1914, sp. Opt.! Cufod. in Österr., Bot. Zeit.88: 258. 1939; How in Acta Phytotax. Sinica3(4): 436. 1955. Beus. in Blumea19: 442. 1971, pro syn., sub nom.——M.dilleniifolia(Wall. ex Wight et Arn.) Walp. subsp.cuneifolia(Franch.) Beus in Blumea19(3): 442. 1971; Law et Y. F. Wu, Fl. Reipubl. Popularis Sin.47(1): 101. 1985; L. X. Guo et A. R. Brach, Fl. China34. 2007, pro syn., sub nom.M.cunei-foliaFranch..

分布于湖北巴东、浙江金华(婺城)．中国特有种．

鞘柄泡花树模式亚种

M. platypodasubsp.platypoda

叶片倒卵形，先端圆钝，具短尖头，叶背脉腋无髯毛；叶柄长6～8 mm；圆锥花序长18～24 cm，宽12～14 cm；花梗长1.5～3 mm；药隔被纤毛．

分布于湖北巴东．

金华泡花树新亚种 图1(A—I)

A：植株；B：树干；C：枝叶；D：小枝(示毛被)；E：叶背(示毛被)；F：叶柄与芽；G：花序；H：花萼；I：花；J：主模式(美国哈佛大学阿诺德树木园标本馆，A00051091)；K：主模式(法国国家自然历史博物馆，P00732482).

M. platypodasubsp.jinhuaensisZ.H. Chen, J.S. Wang et W.Q. Lin, subsp. nov. Fig.1 (A-I)

This new subspecies is differs fromM.platypodasubsp.platypodain having leaf blade obovate-cuneate, apex acute or sharply acute, rarely shortly acuminate (vs. apex obtuse, with mucro), mid-ribs and lateral veins adaxially shortly hispidulous, abaxially barbate in axils (vs. abaxially glabrous in axils); petiole 0.5-1.5 cm long (vs. 6-8 mm); panicle (10-17) cm×(6-15) cm (vs. (18-24) cm×(12-14) cm); pedicels 2.5-4 mm long (vs. 1.5-3 mm); connective glabrous (vs. connective cilium).

Type: China. Zhejiang (浙江), Jinhua (金华), Wucheng (婺城), Ruoyang (箬阳), Huangyang Village (黄阳村),沟谷溪边林缘, alt. 520 m, 23 May 2019,Z.H.Chen(陈征海),J.S.Wang(王健生) etW.Q.Lin(林巍岐)WC19052303(holotype: ZM; isotype: ZM).

与模式亚种subsp.platypoda的区别在于叶片倒卵状楔形，先端急尖或骤急尖，稀短渐尖，上面中、侧脉上被短硬毛，背面脉腋具髯毛；圆锥花序长10～17 cm，宽6～15 cm；花梗长2.5～4 mm；药隔无毛．

Paratypes: Zhejiang (浙江), Jinhua (金华), Wucheng (婺城), Ruoyang (箬阳), Huangyang Village (黄阳村),沟谷溪边林缘, alt. 520 m, 18 Nov. 2018,Z.H.Chen(陈征海),G.Y.Li(李根有) etW.Q.Lin(林巍岐)WC18111801(ZM); the same locality,26 Aug. 2019,Z.H.Chen(陈征海)WC19082603(ZM).

鞘柄泡花树和金华泡花树隶属于原始的泡花树组sect.Meliosma直侧脉系ser.Rectinervia，该系的种类均特产于我国西南部、中部及东部，除泡花树M.cuneifolia外，浙江均产[10-11]．刘玉壶等认为，中国的云南中部及东北部、四川中部及东南部与湖北西部可能是东亚泡花树属的起源中心[10]．浙江的泡花树属植物正是该属向东辐射迁移的产物，并演化出了毛果垂枝泡花树M.flexuosavar.pubicarpa[12]和金华泡花树等新分类群，也吻合王文采院士关于东亚被子植物迁移和演化的理论[13-14].

致谢蒙杭州植物园正高级工程师裘宝林先生和杭州师范大学教授金孝锋博士审阅全文并提出宝贵意见，在此致以诚挚的谢意．