阔叶丰花草对荔枝园杂草群落特征及物种多样性的影响

纪 红，尹爱国，岳茂峰,3*，周 天

1广东石油化工学院理学院，广东 茂名 525000; 2广东石油化工学院生物与食品工程学院，广东 茂名 525000; 3岭南现代农业科学与技术广东省实验室茂名分中心，广东 茂名 525000

我国果园耕作制度长期以来强调“清耕除草”，这极易造成果园水土流失，土壤生态功能退化，导致果园投入增加，不利于水果产业的可持续发展(闵安民等，2005；朱颂茜等，2013)。改革开放后，我国学者开始逐步引进国外优良草种在果园进行应用推广，如在苹果PyrusmalusL.果园种植鼠茅草Vulpiamyuros(L.)Gmel.，在柑橘CitrusreticulataBlanco果园种植白三叶TrifoliumrepensL.和胜红蓟AgeratumconyzoidesL.等(李国怀和伊华林，2005；梁斌等，2016；左玉环等，2019)，这些草种的应用均取得了良好的生态和经济效益。然而，当前全国仅有不到1/10的果园采用了生草模式，果园生草面积仍然十分有限(杨露等，2019)。这可能是因为在筛选果园生草草种时，更重视草种本身的生态效应或经济效益，忽视了草种建植和管理的简便性。近年来，我国在华南地区推广的柱花草StylosanthesguianensisL.、蔓花生ArachisduranensisKrapov.& W.C.Greg.、百喜草PaspalumnotatumFlugge 等草种虽然具有良好的生态学效应或经济效益(袁洋等，2019；钟兰军，2020；Weietal.，2018)，但这些牧草在生长过程中需要投入大量的劳力进行管理，这导致其推广面积仍然有限。在我国，建植和管理简便的果园生草草种依然缺乏。

阔叶丰花草SpermacocealataAublet 为茜草科多年生(或一年生)披散草本植物，原产于南美洲热带地区，现在在世界热带和亚热带地区广泛逸生(郑思思等，2009)。目前,阔叶丰花草已广泛分布于广东、海南、香港、台湾、福建、湖南等地，成为我国南方地区茶园、桑园、果园等的常见杂草(马永林等，2013；杨叶等，2011)。由于其根系浅、自然建群能力强以及植株较为低矮的特性，具有较大的应用潜力，有望成为果园生草的候选草种(潘介春等，2019)。虽然当前对阔叶丰花草的生长及生理特性等已经有较多研究(曹晓晓，2013；张泰劼等，2019)，但是其在果园中如何影响杂草群落结构以及建群之后形成的群落特征是否适于果园仍不明确。本研究拟通过调查有、无阔叶丰花草入侵的荔枝LitchichinensisSonn.园内杂草群落结构特征及多样性，以明确阔叶丰花草在荔枝园定植后杂草群落特征，为阔叶丰花草在果园的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域与方法

试验于2019年5—6月在广东茂名高州荔枝国家现代农业产业园的荔枝园内进行。高州市位于广东省西南部，位于热带和亚热带的过渡带(110°36′46″—110°22′45″E，21°42′34″—22°18′49″N)，属南亚热带季风气候，光照充足，热量丰富，年平均温度22.8 ℃，最高温度37.6 ℃，最低温度-1.5 ℃。

为使调查数据具有可对比性，本研究尽量选取环境条件和果树大小相似的荔枝园作为调查对象。主要调查不同荔枝园中有、无阔叶丰花草样方中杂草群落特征，从而探究阔叶丰花草对杂草群落结构及物种多样性的影响。试验共调查18个荔枝园(每个果园面积不小于1.33 hm2)，每个果园通过对角取样方式调查具有代表性的5个样方(1 m×1 m)(贺俊英等，2020)，共计调查90个样方，其中，50个有阔叶丰花草的样方作为试验样方，40个无阔叶丰花草的样方作为对照样方。记录样方内杂草的种类、盖度、高度和密度。

1.2 数据计算

利用样方中杂草的盖度、高度和密度计算出杂草群落中各杂草的重要值(importance value, IV)(马克平，1994)。IV=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。其中，相对盖度为某一种杂草分盖度占全部杂草分盖度总和的百分比；相对高度为某一种杂草高度占全部杂草高度总和的百分比；相对密度为某一种杂草密度占全部杂草密度总和的百分比。

根据样方中所有杂草高度计算出样方群落平均高度(CAH)；根据Shannon-Wiener指数(H)、Simpson优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(E)和Patrick丰富度指数(R)等指标分析杂草群落物种多样性(吴昊等，2013)。CAH=(∑PH)/S，H=-∑PilnPi，D=1-∑Ni(Ni-1)/N(N-1)，E=H/lnS，R=S。式中，PH为每种植物的高度，S为样方中植物种数，N为样方中所有物种的个体数，Ni为第i个物种个体数，Pi为第i个物种占总个体数的比例。

1.3 数据分析

采用Excel 2010对试验数据进行初步整理和处理，采用SPSS 21.0对试验样方和对照样方群落高度和α多样性指数进行独立样本T检验分析，并对试验样方内阔叶丰花草的重要值与群落高度、α多样性指数进行相关性及曲线拟合分析。

2 结果与分析

2.1 群落组成

在调查的90个样方中共发现杂草45种，隶属14科40属(表1)。其中，菊科杂草种数最多，为14种，占总种数的31.11%；禾本科杂草种数次之(9种)，占总种数的20.00%；茜草科杂草为6种，占总种数的13.33%；大戟科、锦葵科、蓼科、莎草科和苋科杂草各2种，分别占总种数的4.44%；蝶形花科、茄科、防己科、旋花科、荨麻科和鸭跖草科各1种，分别占总种数的2.22%。在对照样方中，共有杂草42种，隶属于12科37属；在试验样方中，共有杂草30种，隶属于11科28属。与对照样方相比，试验样方主要减少的杂草为粗叶耳草Hedyotisverticillata(L.)Lam.、叶下珠PhyllanthusurinariaL.、千金藤Stephaniajaponica(Thunb.)Miers.、狗牙根Cynodondactylon(L.)Pers.、龙爪茅Dactylocteninmaegyptium(L.)P.Beauv.、光头稗Echinochloacolonum(L.)Link.、两耳草PaspalumconjugatumBerg.、豨莶SigesbeckiaorientalisL.、鳢肠Ecliptaprostrata(L.)L.、薇甘菊MikaniamicranthaKunth、火炭母PolygonumchinenseL.、香附子CyperusrotundusL.、水蜈蚣KyllingabrevifoliaRottb.、刺苋AmaranthusspinosusL.、水竹叶Murdanniatriquetra(Wall.)Bruckn.。

表1 对照样方和试验样方植物种类组成及其重要值

从杂草的IV来看，对照样方中IV大于0.01的杂草有19种，其中，马唐Digitariasanguinalis(L.)Scop.的IV最高(0.224)，牛筋草Eleusineindica(L.)Gaertn.次之(0.165)，白花鬼针草Bidensalba(L.)DC、少花龙葵SolanumamericanumMiller和黄花稔SidaszechuensisMatsuda的IV也大于0.05；试验样方中，IV大于0.01的杂草有13种，其中，阔叶丰花草的IV最大(0.439)，马唐次之(0.152)，白花鬼针草、牛筋草、胜红蓟的IV也大于0.05。可见，阔叶丰花草定植可显著改变果园杂草群落结构。

2.2 群落平均高度

通过独立样本T检验分析表明，对照样方和试验样方的群落平均高度有显著差异(P<0.01)，其中，对照样方的群落高度介于22.03～73.35 cm，平均高度47.70 cm；试验样方的群落高度介于12.08～73.30 cm，平均高度29.59 cm。在试验样方内，群落高度和阔叶丰花草的IV存在显著负相关(P<0.001)，拟合曲线为Y=35.07+57.05X-253.89X2+208.82X3(R2=0.337，P<0.001)(图1)。

图1 阔叶丰花草的重要值与试验样方群落平均高度回归拟合

2.3 群落多样性指数分析

通过独立样本T检验表明，对照样方和试验样方杂草群落Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数有显著差异(P<0.01)，对照样方的以上各值(分别为1.60、0.74、0.79、7.80)均显著高于试验样方的数值(分别为0.89、0.44、0.55、4.66)。试验样方阔叶丰花草的IV与Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数的相关性分析表明，试验样方中阔叶丰花草的IV与4个多样性指数均为显著性负相关(P<0.001)，且均呈显著三项式回归关系(图2)。

图2 阔叶丰花草的重要值与试验样方物种多样性指数回归拟合

3 结论与讨论

本研究结果表明，阔叶丰花草在荔枝园定植后，杂草群落结构显著改变，物种丰富度和杂草群落高度降低。阔叶丰花草在荔枝园定植后可建立结构较为单一且低矮的杂草群落。

果园生草的目的之一为抑制恶性杂草(张改运，2014；朱守卫，1995)，因此优良的果园生草草种应能够降低恶性杂草的危害。本研究结果表明，在对照样方中，荔枝园杂草群落结构以马唐+牛筋草+白花鬼针草为主要物种，而在试验样方中，荔枝园形成了以阔叶丰花草+马唐+白花鬼针草为主要物种的群落结构。牛筋草和白花鬼针草是华南地区果园的恶性杂草，对果树生产造成严重危害(杨彩宏等，2009；岳茂峰等，2011)。本研究中，阔叶丰花草定植后荔枝园恶性杂草牛筋草和白花鬼针草的IV分别由对照的0.165和0.102降到0.059和0.080，可见荔枝园培育阔叶丰花草可降低牛筋草和白花鬼针草的危害。此外，与对照样方相比，试验样方中并不存在薇甘菊、香附子等多年生恶性杂草(马跃峰等，2016；Yueetal.，2019)，这说明在常规的管理下，阔叶丰花草定植后，荔枝园恶性杂草减少。总体来看，阔叶丰花草在荔枝园定植可改变杂草群落结构，降低恶性杂草的危害。

在本研究中，对照样方的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Patrick丰富度指数均显著高于试验样方，且以上各值与阔叶丰花草的IV呈负相关。这些结果均表明，阔叶丰花草的定植可以显著降低杂草群落物种多样性，这与以往的研究结果一致，即在果园中阔叶丰花草入侵后容易形成大片单一优势种群(洪思思等，2008；郑思思等，2009)。这可能与其自身的生物学特性及果园管理特性有关。阔叶丰花草种子量大且具有较强的化感作用，不但能抑制其他杂草的种子萌发，也能抑制其植株生长。这种作用使得其在入侵过程中容易形成单一群落(陶文琴等，2014；张泰劼等，2020)。此外，在果园中，草甘膦是果园最常用的除草剂之一，能防治果园中的绝大多数杂草。由于阔叶丰花草对草甘膦具有耐药性，在果园中长期使用草甘膦有利于阔叶丰花草形成优势种群(Galonetal.，2013)。可见，在果园的常规管理下，阔叶丰花草在果园定植后可降低杂草群落多样性，容易形成单一种群，这在一定程度上有利于果园的杂草管理。

在生草果园中定期修剪留草，控制生草种群高度是果园管理的另一重要内容(宋月鹏等，2017)，因此，在果园生草过程中选择植株低矮的草本作为生草草种可减少果农投入(常小箭，2019)。本研究结果表明，培育阔叶丰花草后，荔枝园杂草群落高度显著降低，平均高度仅29.59 cm。从果园管理来看，这个杂草群落高度并不需要修剪。因而，阔叶丰花草定植可以降低果园杂草群落高度，使果园杂草免于频繁修剪，降低果园管理成本。

总体来看，阔叶丰花草定植减少了荔枝园杂草种类，改变了杂草群落结构，降低了恶性杂草牛筋草、白花鬼针草等的重要值，并使得杂草群落高度显著降低，这些结果有利于荔枝园杂草管理。基于果园生草和后期管理的简便性，阔叶丰花草具有成为荔枝园生草草种的潜力。但鉴于阔叶丰花草为外来入侵物种，对果树生长及其生态风险尚不明确，应进一步研究其对果树的影响，为该物种的应用提供参考依据。