旱季补水对尾巨桉K、Zn、B含量的影响

孔杰君，余斐，林宇彪，邱权，何茜，李吉跃

旱季补水对尾巨桉K、Zn、B含量的影响

孔杰君，余斐，林宇彪，邱权，何茜，李吉跃

(1. 华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510520；2. 广东省林业科学研究院，广东 广州 510520)

以华南地区主要种植的尾巨桉为研究对象，在常规施肥的基础上进行旱季补水处理，测量林下土壤和器官K、Zn、B含量的影响，旨在探明旱季补水对尾巨桉养分吸收利用的影响。结果表明：施肥显著增加了土壤有效硼(29%)、有效锌含量(247%)，旱季补水显著降低了土壤速效钾(17%)、有效硼含量(11%)；各器官的养分含量排序为叶>枝>根；旱季补水增加了各器官的K、Zn、B积累速率；施肥会引起水分亏缺，导致K积累速率上升以及Zn、B积累速率下降。总体上看，旱季补水和施肥相结合有利于缓解施肥引起的干旱胁迫和促进尾巨桉充分吸收土壤养分。

尾巨桉；旱季补水；微量元素；器官；养分积累速率

桉树是桃金娘科(Myrtaceae)桉属()、杯果木属()、伞房属()树种的总称，是澳大利亚、印度尼西亚和菲律宾等国家的本土树种。桉树是我国重要的速生树种，在纸浆、能源、板材等产业上具有重要战略意义。我国桉树人工林种植面积已达546.74万hm，华南地区是主要的种植区域。在全球气候变化的背景下，华南地区降雨极端化事件频现，雨季、旱季日益分明。降雨格局的变化将会改变热带、亚热带地区桉树人工林的生物地球化学循环，从而影响树木的生长发育。与雨季相比，华南地区桉树人工林旱季胸径增长量下降了约3倍。在干旱的条件下，蒸腾量和养分积累速率下降是限制桉树生产力的主要因素。蒸腾量下降会引起叶片气体交换量降低，导致光合作用下调。水分是养分运输的主要介质，蒸腾量下降会降低桉树的养分积累速率，使叶片养分含量下降，从而对光合代谢产生负面影响。此外，干旱会影响土壤养分含量及其有效性，进一步限制桉树的养分吸收利用。

受土壤肥力低下影响，华南地区桉树林地通常会施用复合肥以维持较高的蓄积增长量和抵抗非生物胁迫。其中钾肥能通过增加叶片K含量加强叶片渗透调节、气孔调节、抗氧化损伤等生理过程，有利于植物在干旱胁迫下维持正常的生长发育。现今国内外已有大量研究深入分析了在不同水分条件下施用氮(N)、磷(P)、钾(K)等大量元素肥料对桉树人工林生理代谢和生长发育的影响，但对不同水分条件下施用微量元素肥料的研究较少。其中硼(B)、锌(Zn)是植物生长发育必不可少的微量元素，缺乏B元素会抑制根系生长和引起枝条枯萎，缺乏Zn元素会引起叶片微红萎缩、枝条节距变短、嫩枝簇生。但施用肥料会显著降低土壤含水量(9.9%)，加剧旱季期间桉树水分亏缺程度。因此，研究旱季缓解干旱胁迫后桉树微量元素吸收利用状况对人工林生产管理具有重要意义。

本研究在常规施肥的基础上追加旱季补水处理，通过测定尾巨桉(×)主要养分积累阶段的林下土壤速效钾(AK)、有效锌(AZn)、有效硼(AB)和器官K、Zn、B等养分含量，分析华南地区旱季缓解水分亏缺后尾巨桉的K、Zn、B需求特性，探明旱季缓解干旱胁迫后其变化规律，为华南地区桉树人工林的灌溉补水提供科学依据和建议。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东省广州市增城区宁西镇华南农业大学教学科研基地(23°14′48″N，113°38′20″E)。该区域属于南亚热带典型季风海洋气候，高温多雨，年均温21.9℃，年降雨2 004.5 mm，4—9月降雨量占全年降雨量的82.69 %。因此，每年4—9月称为雨季，10—3月为旱季。

1.2 试验方法

1.2.1 试验材料

本试验采用的品种是尾巨桉DH32-39，材料为高要嘉耀林业发展有限公司3个月生的组培苗，出圃苗均高约20 ～ 30 cm，地径约0.15 ～ 0.20 cm。尾巨桉苗木栽种于2017年4月，种植密度为3 m × 2 m(宽行窄株)。

1.2.2 试验设计

试验地总面积为0.536 hm，采用随机区组设计，设有5个重复地块，4个处理：(1)无施肥且无旱季补水处理(CK)；(2)旱季补水下的无施肥处理(W)；(3)无旱季补水下的施肥处理(F)；(4)施肥和旱季补水处理(WF)。样地具体布置参考YU等的方法。

F、WF处理施肥量与桉树用材林用量一致，穴施基肥400 g·株，每株基肥各元素有效量为：N 24 g、P 72 g、K 24 g、B 0.4 mg、Zn 0.2 mg。第一次追肥在2017年7月29日进行，在F、WF处理中，施追肥300 g·株，每株追肥各元素有效量为：N 45 g、P 21 g、K 24 g、B 0.3 mg、Zn 0.15 mg。第二次追肥在2018年7月4日进行，在F、WF处理中，施追肥400 g·株，每株追肥各元素有效量为：N 60 g、P 28 g、K 32 g、B 0.4 mg、Zn 0.2 mg。

旱季补水处理采用滴灌方式进行，W、WF处理每周滴灌8 h，分两次进行，每次连续滴灌4 h。每次滴灌可使距离树基40 cm、深40 cm的土壤含水量达到田间持水量的90%。旱季补水时间分别为2017年10月—2018年3月与2018年10月—2019年3月。

1.2.3 测定方法

于2018年5月、2019年5月每个处理采集土壤、根系、枝条、叶片样品，K含量采用硫酸-双氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法测定，Zn含量采用干灰化-稀盐酸溶解-火焰原子吸收分光光度法测定，B含量采用亚甲蓝光度法测试。

1.2.4 数据处理

采用EXCEL 2019进行数据整理，并用SPSS 22.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 土壤养分含量差异

实施4种处理2年后，尾巨桉林下土壤AK、AZn、AB含量见图1。与CK相比，W显著降低了AK(17%)、AB(11%)含量，F显著增加了AZn(247 %)、AB(29 %)含量。与F相比，WF显著增加了AK含量(11 %)，显著降低了AZn(60 %)、AB(22 %)含量。

2.2 各器官养分含量差异

由表1可知，叶片的微量元素含量远大于枝条和根系。不同处理对2年生尾巨桉养分含量的影响大于1年生尾巨桉。

在1年生尾巨桉中：与CK相比，W、F提高了叶片K含量(65 %、50 %)，F降低了叶片Zn含量(22 %)。除叶片外，不同处理仅影响了根系Zn含量：与CK相比，W降低了38%，F提高了51%；与F相比，WF降低了45.32%。

在2年生尾巨桉中：不同处理显著影响叶片(K、Zn)，枝条(Zn、B)、根系(Zn、B)养分含量。在叶片中：F的K含量比CK高出24 %，而WF比W高出24 %；在Zn含量中，WF比W、F高出19 %、17 %。在枝条中：与W相比，WF显著提高了Zn含量(58 %)；与F相比，WF提高了B含量(22 %)。在根系中：与W相比，F显著降低了Zn含量(25 %)；与CK相比，F显著降低了B含量(93 %)。

图1 施加处理2年后旱季土壤微量元素含量

注：柱形图中不同小写字母表示<0.05。

表1 不同林龄下施加4种处理对各营养器官养分含量的影响

注：同列数据后不同小写字母表示<0.05。

3 结论与讨论

3.1 林分郁闭前不同器官的营养元素分布

本研究中尾巨桉各器官K、Zn、B含量的大小排序为：叶片>枝条>根系(1年生中Zn含量为根系>枝条)，这与其他研究的结果相同。这种差异与器官的功能分区相关：叶片是光合的主要场所，需要大量的营养元素维持高强度的水分代谢和光合代谢；枝条是主要的养分储存器官；根系是养分吸收的主要器官。为了养分元素快速运输到冠层，根系的养分含量会低于枝条和叶片，以形成养分梯度差。1年生根系Zn含量的异常现象可能与根系快速生长相关，种植6 ～ 12个月后尾巨桉的细根生物量开始迅速增长，根系需要较高Zn浓度来维持生理代谢和生长发育，以满足树体养分需求。

3.2 不同处理下尾巨桉对K元素的吸收利用

在3种器官的K含量中，仅有叶片K含量对不同处理产生响应。这与K元素主要参与叶片渗透调节、抗氧化损伤和光合产物运输等生理过程相关。通过对比土壤AK含量和叶片K含量变化幅度，发现W、F提高了叶片K的积累速度，这与其它研究的结果一致。施肥会增大冠层生物量和蒸腾量，使桉树陷入水分亏缺，同一林地的实验结果中土壤含水量下降证明了这一点。通常土壤含水量下降不利于植物吸收利用土壤中的养分元素，施肥下叶片K含量的异常表现源于干旱胁迫下桉树会增加叶片K积累速率以对抗水分亏缺，最终导致大量吸收土壤AK和叶片K含量上升(24%)。WF的土壤AK含量上升源于灌溉补水有利于提高K元素的矿化速率，而W降低了土壤AK含量(17%)可能源于冠层生物量增长导致的养分大量需求。

3.3 不同处理下尾巨桉对Zn、B元素的吸收利用

不同处理对2年生尾巨桉Zn、B含量的影响大于1年生尾巨桉。原因在于尾巨桉作为速生丰产树种，不同生长阶段下其获取外界资源的能力不同。在种植6 ～ 12个月后，尾巨桉叶片和细根开始快速生长，对土壤养分的吸收量逐渐增加，其中叶片和根系Zn含量受不同处理影响。种植12 ～ 24个月后，尾巨桉各个器官的生物量快速增长，对土壤养分的吸收量达到最大值，其中叶片、枝条、根系的微量元素含量受不同处理影响(除了叶片B含量)。Zn、B在不同器官中对4种处理的响应程度不一，这是由Zn、B参与不同生理过程决定的。Zn元素主要参与植物体内重要酶的组成和活化、生长素代谢、碳水代谢、维持细胞膜的完整性，涉及到叶片、枝条、根系的关键生理代谢过程，3种器官Zn含量均对不同处理产生响应。B元素主要参与细胞壁果胶的构成，缺乏B元素会细胞壁弹性降低，导致器官机械支撑和伸展能力下降，因此仅叶片B含量没有对4种处理产生响应。

器官养分含量受自身生长速度和养分积累速率影响，当生物量增长超过养分积累速率时，会导致器官营养元素含量下降。养分积累速率主要受土壤水分状况和植物养分需求影响，较高的土壤含水量有利于植物将养分从土壤运输到器官，植物抵抗逆境也会选择性促进某种元素的吸收。通过对比土壤和器官微量元素含量变化幅度，发现W提高了尾巨桉Zn、B的积累速率，F降低了Zn、B的积累速率。不同处理对Zn、B积累速率的影响源于灌溉补水增加了土壤含水量，施肥降低了土壤含水量，其中F大幅降低Zn的积累速率(土壤Zn含量提高了247%，而器官Zn含量没有显著差异)。因此，W和F的结合能缓解F下Zn、B元素积累速率较低的问题。

需要注意的是，W降低了土壤AB含量(11%)和提高了AZn含量(37%)，但器官B、Zn含量没有发生变化。土壤AB含量下降可能与土壤B元素主要以可溶性高的硼酸形式存在有关，在灌溉补水下土壤AB容易发生淋溶作用。土壤AZn含量上升则可能源于华南地区水资源中较高的Zn浓度。

总体上，施肥提高了土壤养分含量，但造成了尾巨桉旱季面临水分亏缺和降低了养分积累速度。旱季补水则提高了尾巨桉的养分积累速率，有利于充分发挥肥料的效益，华南地区进行旱季补水在生产上具有积极意义。但是本试验的研究存在一定的不足，没有结合生物量增长量系统地分析旱季补水对尾巨桉微量元素吸收的影响，以及大量元素的变化规律。由于试验时间较短，旱季补水引起的养分差异可能不明显，后期可以继续进行实验，系统阐述短期和长期旱季补水下尾巨桉的养分变化规律。

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Effects of Dry Season Irrigation on K, Zn, B Contents of×

KONG Jiejun, YU Fei, LIN Yubiao, QIU Quan, HE Qian, LI Jieyue

(1.; 2.)

, a major plant in South China, was selected as the research object in this study. Dry season irrigation was carried out on the basis of regular fertilization. Four treatments were set to explore the effects of dry season irrigation on the nutrient absorption and utilization by measuring K, Zn, and B contents in soil and organs. The results showed that fertilization increased the available boron (29 %) and available zinc (247 %) contents in soil, while the irrigation decreased the available potassium (17 %) and available boron (11%); the nutrient content of each organ was leaf> shoot> root.; dry season irrigation increased the rate of nutrient accumulation of organs.; fertilization can cause water deficit, which leads to a increase of K accumulation rate and decrease of Zn and B accumulation rate. On the whole, the combination of dry season irrigation and fertilization is beneficial to alleviate the drought stress caused by fertilization and promote the absorption of soil nutrients in×

×; dry season irrigation; trace element; organs; the rate of nutrient accumulation

10.13987/j.cnki.askj.2021.02.004

S723.6

A

国家重点研发计划“桉树、马尾松人工林生产力形成的生理”(2016YFD0600201;2016YFD060020102)；国家自然科学基金“桉树人工林生产力对旱季水分输入变化”(31800527)

孔杰君(1997— )，男，硕士研究生，主要从事林业研究，E-mail:m13422004986@163.com

李吉跃(1959— )，男，博士，教授，主要从事森林培育研究，E-mail: 564857527@qq.com