甘南亚高山典型森林生境地表步甲的群落结构及多样性分析

付作霖，杨 静，李丹春，丁全定，齐 昊，张文宇

(1甘肃省白龙江林业管理局 林业科学研究所，甘肃 兰州 730070；2甘肃白龙江森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 舟曲 746300)

甘南亚高山区地处青藏高原东部边缘地带，受人类活动干扰及气候变化的影响较大，以云杉和冷杉为主的暗针叶林森林植被系统遭到严重破坏，逐渐被人工林和天然次生林替代[1-3]。人工林植被系统面积大，结构单一，处于中幼林时期，其病虫较严重，生境稳定性较低[4-5]。天然次生林是在原始云杉及冷杉林采伐迹地上，被山杨、白桦、红桦和栎类等阔叶树种天然更新替代的林分[6-7]。国内学者针对亚高山森林类型在生物多样性保护过程中的作用进行了深入研究[8-10]，如孟兆鑫[9]对川西亚高山森林群落物种多样性与群落结构的研究表明，川西亚高山区人工林群落在结构复杂性和物种多样性上均远低于天然林群落。森林昆虫是森林生态系统的重要组成部分，在维持系统结构和功能方面发挥着极其重要的作用。同时，其亦可作为生态系统的指示生物，很好地反映该地区环境的状况和变化。

步甲科(Carabidae)昆虫属鞘翅目，是森林生态系统中最丰富的类群，对维持生态系统的稳定性具有重要的作用[11-12]。步甲大多以捕食为生，其中73.5%的步甲是纯捕食性的，其以软体动物、蠕虫、小昆虫和昆虫幼虫为食；19.5%的步甲为杂食性，8.1%的步甲为植食性[13]。步甲类群具有分布范围广、环境敏感性高和种类繁多等特点，其群落组成能够反映生存环境的状况及变化，因此成为生态系统的指示生物[14-15]。同时，依据步甲对环境变化的敏感性,可以准确地了解现存环境状况，如土壤性质、湿度和栖息地类型等[16-17]。因此，本研究通过分析地表步甲在不同森林生境中的群落结构及多样性等，探究其对森林生境的选择倾向，以期为甘南亚高山区生态环境监测及地表步甲生物多样性保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省甘南藏族自治州迭部县和舟曲县境内(32°56′―34°20′ N，102°30′―104°45′ E)，海拔2 100～2 800 m，属于青藏高原东部边缘与西秦岭地槽褶皱系交错地带，具有典型的亚高山峡谷地貌特征。该地气候属温带、寒温带高寒湿润气候，冬季寒冷干燥，夏季湿润多雨。年降水量1 023.1 mm，年蒸发量918.8 mm，年均气温4.3 ℃，极端高温29.1 ℃，极端低温 ―28.5 ℃，全年无霜期100 d[17]。研究区内森林植被种类繁多，区系成分复杂，主要有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、巴山冷杉(Abiesfargesii)、粗枝云杉(Piceaasperata)、青杄(Piceawilsonii)、紫果云杉(Piceapurpurea)、油松(Pinustabuliformis)等针叶树种，以及山杨(Populusdavidiana)、红桦(Betulaalbosinensis)和白桦(Betulaplatyphylla)等阔叶树种[18]。典型的森林生境类型有人工云杉林(RPA)、人工油松林(RPT)、次生阔叶林(CPB)、次生针叶林(CPT)和原始云杉林(YPA)，5种典型森林生境的基本信息如表1所示。

表1 亚高山5种类型森林生境的基本信息Table 1 Basic conditions of different forests in subalpine of Southern Gansu

1.2 样地设置

依据研究区域内主要森林生境类型的分布情况，选择海拔在2 160～2 720 m,坡度、坡向及土壤等环境条件基本一致的林分，采用典型取样法设置5块300 m×400 m的样地，对人工云杉林、人工油松林、次生阔叶林、次生针叶林和原始云杉林等5种类型生境样地进行地表步甲群落分布状况调查。

1.3 标本采集与鉴定

利用巴氏诱罐法[19-20]采集地表步甲，在每个样地按对角线平行布设5条长30 m的样带，样带间距100 m；在样带内每相距2 m布设1个诱杯，每样带15个诱杯，以样带为统计单位。诱杯为PP材质的一次性塑料口杯，高9 cm，口径7.3 cm，每个诱杯中倒入50～60 mL诱剂(约占诱杯容积的2/3)，诱剂成分为质量比为2∶1∶1∶20的醋、糖、体积分数75%医用酒精和水的混合物。采集时间为2018和2019年的6月上旬至9月上旬，采集时间间隔为15 d，共采集14次。每次采集将每条样线上15个诱杯的诱捕结果合并处理带回实验室，将采集的甲虫制成针插标本和体积分数75%酒精浸泡标本，参考已出版的各类甲虫相关分类资料进行标本的分类鉴定和数量统计，部分标本由中国科学院动物研究所梁宏斌老师协助鉴定。

1.4 研究方法

1.4.1 类群优势度划分 地表甲虫类群的优势度采用Berger-Parker指数(W)划分，其计算公式为：W=(Nmax/N)×100%，其中Nmax为优势类群的个体数，N为个体总数。当W≥10%时为优势类群，1%≤W<10%为常见类群，W<1%时为稀有类群。

1.4.2 多样性分析 采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(H)对不同类型森林生境中地表步甲群落进行多样性分析[21]。

D=(S-1)/lnN；

J=H′/lnS；

式中：Pi=ni/N，ni为该生境内第i个类群的个体数，N为该生境内所有类群的个体总数，S为该生境内类群数。

1.4.3 相似性分析 采用Jaccard相似性指数对各森林生境类型中地表步甲群落的相似性进行分析。Jaccard相似性指数I=C/(A+B―C)，其中C为2个森林生境共有类群数,A和B分别为2个群落或样地生境各自的类群数。相似性指数主要反映不同植被类型之间地表步甲类群的相似程度，根据Jaccard相似性系数原理，当I为0.75～1.00，表示群落之间为极相似；当I为0.50～0.75，表示群落之间为中等相似；当I为0.25～0.50，表示群落之间为中等不相似；当I为0～0.25，表示群落之间为极不相似。

1.5 数据处理

采用Excel 2010和SPSS 21.0软件进行数据处理和分析，采用Origin 9.1绘图。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)对各类型森林生境中地表步甲群落结构和多样性进行差异显著性检验，如果差异显著则用最小显著差法(least significant difference,LSD)进行多重比较，显著性水平设定为P<0.05；如果仍不服从正态分布，则进行Kruskal-WallisH非参数检验。

2 结果与分析

2.1 不同类型森林生境中地表步甲的群落结构及空间分布特征

2.1.1 地表步甲群落结构 由表2可知，调查共捕获地表步甲2 418只，隶属于16属33种。在属水平上，青步甲属(Chlaenius)、通缘步甲属(Pterostichus)、斯步甲属(Straneostichus)、蜗步甲属(Cychrus)和步甲属(Carabus)为该地区的优势类群，其步甲数量分别占捕获总数的23.16%，16.33%，13.19%，12.00%和10.42%，5个属的步甲数量共占捕获总数的75.10%；常见类群有山丽步甲属(Aristochroa)、艳步甲属(Trigonognatha)、安步甲属(Andrewesius)、细胫步甲属(Agonum)、弧缘步甲属(Archastes)、梨须步甲属(Synuchus)、婪步甲属(Harpalus)等7类，共占捕获总数的22.62%；长步甲属(Dolichus)、湿步甲属(Notiophilus)、脊角步甲属(Poecilus)及锯步甲属(Prositosia)等4个属为稀有类群，共占捕获总数的2.27%。

表2 甘南亚高山不同类型森林生境中地表步甲的个体数量Table 2 Number of individuals of ground-dwelling beetles in different subalpine forests of Southern Gansu

在种水平上，紫背斯步甲(StraneostichusvignaiSciaky)、重通缘步甲(PterostichusgravisJedlicka)、淡足青步甲(Chlaeniuspallipes)为优势种，占捕获总数的37.01%；常见种类有岷山蜗步甲(CychrusminshanicolaDeuve)、逗斑青步甲(Chlaeniusvirgulifer)、甘肃大步甲(CarabusgansuensisSemenov)、瑞类山丽步甲(AristochroareginaeMarcilhac)、茹安步甲(AndrewesiusrougemontiMovan)、斯氏大通缘步甲(TrigonognathastraneoiSciaky)、卡氏蜗步甲(CychruskalabiDeuve)、圆粒步甲指名亚种(Carabusformosus)、山通缘步甲(Pterostichusoreophilus)、小黄缘青步甲(Chlaeniuscircumdatus)、脊青步甲(Chlaeniuscostiger)、宽胸大步甲(CarabuslatroSemenov)等16种，占捕获总数的56.08%；大毛婪步甲(Harpalusussuniensis)、微大步甲(CarabusexiguusSemenov)、赤胸长步甲(Dolichushalensis)、格脊角步甲(Poecilusgebleri)、毛青步甲(Chlaeniusallipes)、中华婪步甲(Harpalussinicus)、婪步甲(Harpaluscoreanus)、暗通缘步甲(Pterostichushaptoderoides)等14个种构成稀有种类，占捕获总数的6.91%。

表2(续) Contiuned Table 2

2.1.2 地表步甲群落空间分布特征 5种不同类型森林生境中地表步甲的分布情况见表2。由表2可知，在人工云杉林(RPA)中共捕获地表步甲883只，隶属10属15个种，占总个体数、总属数、总种数的比例分别为36.52%，62.5%和45.45%；属水平优势类群为青步甲属、蜗步甲属、通缘步甲属和步甲属，占该生境捕获总数的70.32%。在人工油松林(RPT)中共捕获地表步甲532只，隶属7属10个种，占总个体数、总属数、总种数的比例分别为22.00%，43.75%和30.30%；属水平优势类群为青步甲属、通缘步甲属、斯步甲属、步甲属及山丽步甲属，占该生境捕获总数的96.25%。在次生阔叶林(CPB)中共捕获地表步甲406只，隶属12属19个种，分别占总个体数的16.79%、总属数的75%、总种数的57.58%；属水平优势类群为斯步甲属、青步甲属、通缘步甲属及安步甲属，占该生境捕获总数的63.80%。在次生针叶林(CPT)中共捕获地表步甲314只，隶属10属19个种，占总个体数、总属数、总种数的比例分别为12.99%，62.5%和57.58%；属水平优势类群为青步甲属、蜗步甲属、通缘步甲属和斯步甲属，占该生境捕获总数的80.25%。在原始云杉林(YPA)中共捕获地表步甲283只，隶属16属31个种，占总个体数、总属数、总种数的比例分别为11.70%，100%和93.94%；属水平优势类群为蜗步甲属、通缘步甲属及山丽步甲属，占该生境捕获总数的38.16%。

5种不同类型森林生境中地表步甲的空间分布特征如图1所示。

图柱上不同小写字母者表示不同类型森林生境差异显著(P<0.05)Different lowercase letters indicate significant differences among types of forest (P<0.05)图1 不同类型森林生境中地表步甲个体数和类群数的空间分布特征Fig.1 Individual number and species number of ground-dwelling beetle communities in different subalpine forests of Southern Gansu

由图1可知，地表步甲个体数在人工云杉林中最高，在原始云杉林中最少，人工云杉林、人工油松林和次生阔叶林3种林型中地表步甲个体数存在显著差异(F=21.942，P<0.05)(图1-A)。地表步甲类群数(属和种级水平)以原始云杉林中最高，人工油松林中最低；在种水平上，地表步甲类群数在次生阔叶林和次生针叶林间无显著差异(P>0.05)，但二者均与其他3种林型存在显著差异；在属水平上，地表步甲类群数在人工云杉林与次生阔叶林间无显著差异(P>0.05)，但二者均与其他3种林型存在显著性差异(图1-B)。

2.2 不同类型森林生境中地表步甲的多样性

2.2.1 多样性指数 甘南亚高山不同类型森林生境中地表步甲的多样性分析结果如表3所示。

表3 甘南亚高山不同类型森林生境中地表步甲的多样性Table 3 Indexes of ground-dwelling beetle communities in different subalpine forests of Southern Gansu

由表3可知，甘南亚高山不同类型森林生境中地表步甲类群数、Shanonn-winner多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均以原始云杉林表现最高，次生阔叶林次之，人工油松林最低；Simpson优势度指数以人工油松林最高，次生针叶林次之，原始云杉林最低；地表步甲个体数以人工云杉林最高，人工油松林次之，原始云杉林最低。统计分析结果显示，原始云杉林地表步甲种群多样性指数(F=66.175，P=0.000)和丰富度指数(F=74.808，P=0.000)均显著高于次生阔叶林、次生针叶林、人工油松林和人工云杉林；地表步甲群落Pielou均匀度指数表现为原始云杉林显著高于人工云杉林、人工油松林和次生针叶林(F=7.654，P<0.05)。人工油松林地表步甲群落Simpson优势度指数与人工云杉林、次生阔叶林和原始云杉林间存在显著差异(F=40.522，P=0.000)。

2.2.2 相似性指数 生境的相似性在一定程度上决定着地表步甲群落组成的相似性[22]。相似性分析结果(表4)表明，生境相近的林分地表步甲群落结构也相似，次生针叶林与人工云杉林二者在海拔、坡向、乔木优势树种和郁闭度等生境条件方面相似，其地表步甲群落结构相似性则最高，为极相似。次生针叶林与原始云杉林地表步甲群落相似性指数为0.66，为中等相似；次生针叶林是在原始云杉林采伐迹地上生长出的云杉林，植被及生态条件相似性高，导致林分间地表甲虫群落相似性也高。人工油松林和次生阔叶林与原始云杉林地表步甲群落的相似性指数分别为0.32和0.44，为中等不相似，表明在属水平上原始云杉林与人工油松林和次生阔叶林中的地表步甲群落类群结构具有明显差异。

表4 甘南亚高山不同类型森林生境中地表步甲群落的相似性指数Table 4 Similarity index of ground-dwelling beetle communities in different subalpine forests of Southern Gansu

3 讨 论

生境差异对地表步甲类群的多样性及分布具有显著影响。本研究发现原始云杉林中地表步甲个体数最少，但类群数最多；人工林(人工云杉林和人工油松林)中地表步甲个体数最多，而类群数最少；次生林介于人工林与原始林间。该研究结果与姜双林等[23]和于晓东等[24]对步甲分布的研究结果相似，但有悖于Jennings等[25]的研究，说明地表步甲的分布和群落结构均与生境内的小环境以及植被特点密切相关。原始云杉林树冠层紧密、郁闭度高、灌草层和地表覆盖层较厚，可形成自我调节的稳定微生境。人工林经过40余年人工抚育，树种结构比较单一，郁闭度低，林内温差相对较大，生境稳定性较差，同时病虫害较为严重，为地表步甲提供了丰富的食源，导致地表步甲个体数显著高于原始云杉林，而类群数显著低于原始云杉林。此外，地表步甲个体数及类群数在以云杉和冷杉为主的人工林、次生林和原始林3种针叶林中也具有显著差异， 3种林型在优势树种相近的条件下，林冠层高度、林龄和灌草层覆盖率等环境因子存在差异，导致地表步甲群落组成存在差异。在不同演替阶段的落叶松林和中欧云杉林中的步甲群落变化研究也证实，不同演替阶段的林地内步甲群落组成存在很大差异[26-28]。

多样性分析表明，原始云杉林地表步甲类群多样性、均匀度及丰富度指数均最高，其次是次生林，人工林最低；优势度指数以人工油松林最高，原始云杉林最低。本研究中人工林树种单一，灌草层覆盖度较小，人为抚育和管护的干扰较大，与天然林有很大差异，因此人工林地表步甲多样性及丰富度均低于邻近的原始针叶林；次生林处于生态恢复中，人为活动和自然因素影响较大，一直维持小规模的中度干扰，因而其地表步甲的多样性和均匀度与原始云杉林相比相对较低；而原始云杉林地处保护区核心，很少有人活动，郁闭度高，土壤湿度大，其地表步甲的多样性和均匀度等都最高[28-29]。也有研究发现，在次生人工林内，甲虫的物种丰富度显著低于邻近尚未砍伐的原始天然林[30-32]。但本研究结果与姜双林等[23]对青步甲属不同生境的研究结果不同，姜双林等的研究基于青步甲属单一物种进行分析，而本研究在属水平上对所有地表步甲进行分析，地表步甲包含类群较多，在功能和扩散能力等方面差异较大，这可能是导致结果差异的一个重要因素。

生境的相似性在一定程度上决定着地表步甲群落组成的相似性[22]。相似性分析结果显示，生境相近的人工云杉林与次生针叶林地表步甲群落组成相似性最高，为极相似；人工油松林与原始云杉林地表步甲群落组成相似性最低，为极不相似。本研究结果显示，人工林与次生林间的生境更加相似，但二者均与原始林间的相似性较低。

4 结 论

人工云杉林和人工油松林因其生境稳定性低，导致地表步甲优势类群个体数量虽多，但类群数较少，群落均匀度低，优势度高，表明地表甲虫群落尚未恢复到天然原始针叶林水平。地表步甲群落组成及多样性受生境类型的影响，人工林尚无法取代原始针叶林在维持地表步甲群落组成及生境稳定中的作用。地表步甲是很好的生态指示类群，可为甘南亚高山高原天然次生林植被的恢复与重建提供参考。