甘肃省兴隆山国家级自然保护区蝴蝶资源调查(Ⅰ)(鳞翅目：眼蝶科)

申蕴婷，王召龙，吴兴波，周惠丽，张红勇，尚素琴

(1.甘肃农业大学 植物保护学院/甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃兴隆山国家级自然保护区管理局，甘肃 榆中 730117)

兴隆山国家级自然保护区位于甘肃省兰州市东南40 km的榆中县，地理坐标为E 103°50′～104°10′、N 35°38′～35°58′。属于祁连山山脉的东延部分，山体长约37 km，宽约17 km，地势南高北低，海拔2 000～3 600 m[1-4]。区内气候多样，大片的林区与茂密的灌丛植被为动物提供了丰富的栖息地与繁衍场所，同时也为蝶类提供了优质的生活环境。年均温4.1℃，年降水量621 mm，形成山地垂直气候带和多地形雨的特点。保护区由麻家寺、官滩沟、兴隆山、马坡和上庄共5个林场组成，区内分布有大量的物种，生态系统丰富，是多种蝶类的栖息地。

眼蝶科(Satyridae)属于鳞翅目(Lepidoptera)蛱蝶总科(Nymphaloidea)，由Latreille于1810年建立模式属Satyrus[5]，目前全世界记载6亚科201属约3000种。包括晶眼蝶亚科(Haeterinae)、暮眼蝶亚科(Melanitinae)、锯眼蝶亚科(Elymninae)、珥眼蝶亚科(Eritinae)、玳眼蝶亚科(Ragadiinae)和眼蝶亚科(Satyrinae)。中国分布有5亚科52属300种[6-9]，甘肃省有3亚科36属89种[10]。

目前，大部分蝴蝶的分类主要依据外部形态，如翅脉、色彩、斑纹等，但由于环境、寄主、海拔等不同会导致其翅的色彩和斑纹出现差异，对分类鉴定造成困扰。因此，外部形态和雄性外生殖器特征的结合是准确鉴别的重要依据[11-19]。

王香亭[20]1996年主编出版了《甘肃兴隆山国家自然保护区资源本底调查研究》，张远林等[21]记载保护区分布有眼蝶科13属14种，大多仅提供名录或手绘图，此后鲜有人报道。直到2012年本课题组开始对保护区进行蝴蝶资源的系统调查。本研究结果将为保护区眼蝶科昆虫的保护和开发利用提供科学依据，并对进一步深入开展甘肃蝴蝶研究奠定基础。

1 材料和方法

1.1 材料来源

所有研究标本均为成虫，采集于兴隆山国家自然保护区，野外三角纸袋包装后带回实验室制作成针插标本，保存在甘肃农业大学植物保护学院昆虫系统学与生物多样性实验室。

1.2 方法

1.2.1 外生殖器解剖 将成虫腹部末端取下后放入10%NaOH煮沸5～10 min，在解剖镜(奥林巴斯SZ61)下分离出雄性外生殖器，置于甘油中保存。

1.2.2 种类鉴定 种类鉴定依据《中国蝶类志》[6]《中国蝴蝶分类与鉴定》[7]《甘肃省小陇山蝶类志》[9]《世界蝴蝶分类名录》[8]等专著进行。

1.2.3 外生殖器构造观察及照相 所有解剖结构在显微镜(Zeiss SteREO Discovery V12)下进行观察并照相，然后运用Adobe Photoshop图像处理软件进行后期图片处理和合成。

2 结果与分析

2.1 锯眼蝶亚科Elymninae

2.1.1 黛眼蝶属LetheHübner,1819 重瞳黛眼蝶LethetrimaculaLeech,1890 (图1)

翅黑褐色。前翅近顶角处有1个眼斑，白色瞳点，围有一圈黄色环，反面眼斑较清晰；后翅反面有6个眼斑，中线和内横线呈不规则状弯曲。

观察标本：1♂，甘肃兴隆山，2017-Ⅶ-18，白映禄。

图1 重瞳黛眼蝶(仿蔡继增2011)Fig.1 Lethe trimacula Leech

2.1.2 藏眼蝶属TatingaMoore,1893 藏眼蝶TatingatibetanaOberthür,1876 (图2)

翅暗褐色，反面灰白色。前翅端半部有几个斜列的淡黄色纹，反面m1室有1个褐色圆斑，白色瞳点；后翅反面有6个褐色圆斑，中心均有小白点。

雄性外生殖器：背兜发达；钩突特别长；颚突极短；囊突粗短；抱器瓣狭长；阳茎中部有齿状突。

观察标本：2♂♂，甘肃兴隆山，2017-Ⅶ-18，白映禄。

2.1.3 链眼蝶属LopingaMoore,1893 黄环链眼蝶LopingaachineScopoli,1763 (图3)

翅棕褐色。前翅有5个黑色圆斑，最小的为r5室，圆斑外均围有一圈黄色环，反面外缘有2条黄线，亚缘有1条较宽并曲折的淡黄色纹，中室有1条淡黄色横纹；后翅有6个黑色圆斑，最小的为m2室，反面中区有1条灰白色横带，cu2室的眼斑有2个白色瞳点。

雄性外生殖器：背兜近三角形；钩突侧面观基部突起呈鹅冠状；基腹弧细长；囊突膨大；抱器瓣狭长；阳茎近端部具有刺状突。

观察标本：3♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅶ-29，王立刚；5♂♂，甘肃兴隆山，2016-Ⅵ-28，李志东、倪春辉、尤海霞、毛永江、陈艳琳。

图2 藏眼蝶Fig.2 Tatinga tibetana Oberthür

图3 黄环链眼蝶Fig.3 Lopinga achine Scopoli

2.1.4 毛眼蝶属LasiommataWestwood,1841 斗毛眼蝶LasiommatadeidamiaEversmann,1851 (图4)

翅黑褐色。前翅近顶角有1个眼斑，白色瞳点，围有黄白色环，眼斑内侧有1条黄白色斜带，中室后侧有1条内斜的黑灰色性标，反面斑纹较正面显著且一致；后翅反面有6个眼斑，最小的为m2室，cu2室的眼斑有白点2个。

雄性外生殖器：背兜发达；钩突直长；囊突细；抱器瓣狭长；阳茎后半部具有齿状突。

观察标本：1♂，甘肃兴隆山，2016-Ⅵ-27，杜根利；1♂，甘肃兴隆山，2016-Ⅵ-29，景亮亮；1♂，甘肃兴隆山，2017-Ⅵ-10，田赋斌。

图4 斗毛眼蝶Fig.4 Lasiommata deidamia Eversmann

2.1.5 多眼蝶属KiriniaMoore,1893 多眼蝶KiriniaepaminondasStaudinger,1887 (图5)

前翅近顶角有1个眼斑，白色瞳点，围有黄白色环，反面暗褐色线纹与黄白色斑交错排列；后翅有6个眼斑，近臀角处的眼斑有2个白色瞳点。

观察标本：1♀，甘肃兴隆山，2017-Ⅵ-26，吴兴波。

图5 多眼蝶Fig.5 Kirinia epaminondas Staudinger

2.2 眼蝶亚科Satyrinae

2.2.1 白眼蝶属MelanargiaMeigen,1828 1)甘藏白眼蝶MelanargiaganymedesRühl-Hryne,1895(图6)

图6 甘藏白眼蝶Fig.6 Melanargia ganymedes Rühl-Hryne

翅白色。前翅有2条不规则黑色斜带；后翅反面眼斑清晰，中室端脉下方有1条细横线。

观察标本：1♂，甘肃兴隆山，2016-Ⅵ-25，吴兴波。

2)亚洲白眼蝶MelanargiaasiaticaOberthür& Houlbert,1922 (图7)

翅白色。前翅前缘基半部白色；后翅反面有6个棕褐色眼斑。

雄性外生殖器：钩突中部宽阔；颚突向下弯曲；基腹弧微弯；囊突粗短；抱器瓣近三角形；阳茎长；阳基轭片呈“V”形。

观察标本：24♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅶ-30，王立刚、豆攀、陈晓东、马云霞；7♂♂，甘肃兴隆山香沟门，2018-Ⅶ-11，吴兴波；1♂，甘肃兴隆山范家山，2018-Ⅷ-10，白映禄。

图7 亚洲白眼蝶Fig.7 Melanargia asiatica Oberthür&HoulbertA：雄成虫(左正，右反)；B：雄性外生殖器整体侧面观；C：骨环侧面观；D：右抱器瓣侧面观；E：阳茎侧面观；F：阳基轭片正面观，下同

2.2.2 云眼蝶属HyponepheleMuschamp,1915 1)居间云眼蝶HyponepheleinterpositaErschoff,1874 (图8)

图8 居间云眼蝶(仿蔡继增，2011)Fig.8 Hyponephele interposita Erschoff

前翅反面近顶角处有1个眼斑，有白色瞳点，围有一圈淡黄色环；后翅反面中横线中部呈弧形凸出。

观察标本：1♂1♀，甘肃兴隆山，2017-Ⅷ-13，他光崇。

2)黄衬云眼蝶HyponephelelupinaCosta,1836 (图9)

前翅黄褐色，有2个眼斑，围有一圈淡黄色环，顶角眼斑最大，且附有1个小眼；后翅黑褐色，反面近臀角有1～2个小黑斑。

雄性外生殖器：钩突发达、狭长；颚突向上微弯；基腹弧细长；囊突粗壮；抱器瓣宽阔；阳茎中部呈钝角弯曲。

观察标本：4♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅶ-29，豆攀、陈晓东；1♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅷ-01，马云霞；9♂♂，甘肃兴隆山范家山，2018-Ⅷ-10，吴兴波。

图9 黄衬云眼蝶Fig.9 Hyponephele lupina Costa

3)牧云眼蝶HyponephelemaureriStaudinger,1887 (图10)

前翅有2个眼斑，可浅见黄斑域，反面眼斑较明显，且黄斑域到基部，顶角眼斑附有1个小眼；后翅反面有4个小黑斑，前、后各有2个。

图10 牧云眼蝶Fig.10 Hyponephele maureri Staudinger

雄性外生殖器：背兜近三角形；钩突细长；基腹弧弯曲；囊突粗长；抱器瓣狭长；阳茎长；阳基轭片呈深“V”形。

观察标本：10♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅶ-29～31，王立刚、豆攀、陈晓东、马云霞；10♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅷ-01，王立刚、陈晓东、马云霞；4♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅷ-03，豆攀、马云霞。

2.2.3 眼蝶属SatyrusLatreille,1810 玄裳眼蝶SatyrusferulaFabricius,1793 (图11)

翅黑褐色。前翅三角形，有2个眼斑，眼斑中间有1个白色瞳点，俩眼斑间具2个小白点，反面中室、眼斑内外两侧具深色波纹，顶区及外缘区前半部呈灰白色；后翅反面有多条深色横纹，近臀角有2个较小的眼斑。

雄性外生殖器：背兜近三角形；钩突狭长；基腹弧较直；囊突粗短；抱器瓣末端尖，向上弯曲；阳茎后半部具有齿状突。

观察标本：1♂，甘肃兴隆山石门，2013-Ⅶ-03，赵有华；1♂，甘肃兴隆山，2016-Ⅶ-20，吉宝丽；1♂，甘肃兴隆山代家窑，2017-Ⅶ-19，吴兴波。

图11 玄裳眼蝶Fig.11 Satyrus ferula Fabricius

2.2.4 蛇眼蝶属MinoisHübner,1819 蛇眼蝶MinoisdryasScopoli,1763 (图12)

大型种类，翅黑褐色。前翅有2个眼斑，有紫蓝色瞳点，围有浅黄色环，后面1个较大;后翅近臀角有1个较小的眼斑，反面外横线呈波状弯曲。

雄性外生殖器：背兜发达；钩突呈弯刀状；囊突粗长；抱器瓣末端有齿状突；阳茎细长。

观察标本：10♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅶ-03，王立刚、豆攀；5♂♂，2013-Ⅷ-01～03，陈晓东、马云霞。

2.2.5 仁眼蝶属HipparchiaFabricius,1807 仁眼蝶HipparchiaautonoeEsper,1783 (图13)

翅棕褐色。前翅亚缘有1条白色的宽带，带中有2个眼斑，有白色瞳点，顶角的眼斑较大，反面亚缘宽带呈淡黄色，较正面显著，中室呈淡黄褐色；后翅有1条白色且不规则弯曲的中带，近臀角有1个小眼斑，反面翅脉为白色。

雄性外生殖器：钩突比背兜长；颚突狭长；囊突粗短；抱器瓣近四边形，抱器背突出；阳茎细。

观察标本：5♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅷ-01～02，王立刚、豆攀。

图12 蛇眼蝶Fig.12 Minois dryas Scopoli

图13 仁眼蝶Fig.13 Hipparchia autonoe Esper

2.2.6 矍眼蝶属YpthimaHübner,1818 1)乱云矍眼蝶YpthimamegalommaButler,1874 (图14)

翅黑褐色。前翅有1个眼斑向外倾斜，内有2个蓝色瞳点，围有黄色环；后翅近臀角处有1个眼斑，反面无眼斑，有不规则灰白色宽带。

雄性外生殖器：背兜发达；钩突狭长；无颚突；囊突短；抱器瓣背缘近基部有1指状突起；阳茎细长。

观察标本：5♂♂，甘肃兴隆山，2015-Ⅵ-20，田赋斌；3♂♂，甘肃兴隆山，2016-Ⅵ-27，2016-Ⅵ-29，吴兴波；2♂♂，甘肃范家山，2017-Ⅵ-08，白映禄、田赋斌。

图14 乱云矍眼蝶Fig.14 Ypthima megalomma Butler

2)曲斑矍眼蝶YpthimazyzzomaculaChou&Li,1994 (图15)

前翅有1个眼斑较直，内有2个蓝色瞳点，围有黄色环；后翅反面有不规则褐色云状斑。

观察标本：1♂，甘肃兴隆山，2017-Ⅵ-27，吴兴波。

图15 曲斑矍眼蝶(仿蔡继增，2011)Fig.15 Ypthima zyzzomacula Chou&Li

2.2.7 舜眼蝶属LoxerebiaWatkins,1925 1)白瞳舜眼蝶LoxerebiasaxicolaOberthür,1876 (图16)

翅黑褐色。前翅近顶角处有1个斜向外侧的眼斑，内有2个白色瞳点，反面红褐色；后翅反面有灰褐色鳞片。

图16 白瞳舜眼蝶Fig.16 Loxerebia saxicola Oberthür

雄性外生殖器：钩突长而平直；颚突呈象牙状；囊突粗短；抱器瓣末端斜截形；阳茎呈鱼钩状弯曲。

观察标本：6♂♂，甘肃兴隆山，2017-Ⅷ-10，白映禄、吴兴波；4♂♂，甘肃兴隆山香沟门，2017-Ⅷ-13，他光崇、吴兴波、白映禄、田赋斌。

2)横波舜眼蝶LoxerebiadelavayiOberthür,1891 (图17)

翅黑褐色。后翅反面中部有呈波状褐白色斜带。

观察标本：1♂，甘肃兴隆山，2017-Ⅷ-13，白映禄、吴兴波。

图17 横波舜眼蝶Fig.17 Loxerebia delavayi Oberthür

2.2.8 山眼蝶属ParalasaMoore,1893 耳环山眼蝶ParalasaherseGrum-Grshimailo,1891 (图18)

翅黑褐色。前翅亚缘有1个橘红色大斑，斑内有2个眼斑，前缘的最大，反面橘红色大斑延伸到近基部。

雄性外生殖器：背兜背缘平坦；钩突呈梭形；无颚突；囊突小；抱器瓣背缘有锯齿状突；阳茎细长；阳基扼片两侧钩状突出。

观察标本：6♂♂，甘肃兴隆山，2015-Ⅵ-20，陈耀年；2♂♂，甘肃兴隆山红庄子，2017-Ⅵ-06，白映禄、他光崇；1♂，甘肃兴隆山范家山，2017-Ⅵ-08，吴兴波。

图18 耳环山眼蝶Fig.18 Paralasa herse Grum-Grshimailo

2.2.9 珍眼蝶属CoenonymphaHübner,18191)牧女珍眼蝶CoenonymphaamaryllisStoll,1782 (图19)

翅橙褐色。前翅反面有4～5个眼斑，有白色瞳点，围有浅黄色环，较正面清晰，眼斑内外两侧有橙红色且不规则的条纹；后翅反面基半部呈青灰色，有6个眼斑，颜色同前翅反面，眼斑列内侧有白色波带。

雄性外生殖器：背兜背缘平直；钩突长于背兜；颚突细长；基腹弧微弯；囊突粗壮；抱器瓣狭长；阳茎粗长；阳基轭片呈“V”形。

观察标本：1♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅷ-01，马云霞；3♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅷ-03，马云霞、王立刚、豆攀；3♂♂，甘肃兴隆山，2015-Ⅵ-20，田赋斌。

图19 牧女珍眼蝶Fig.19 Coenonympha amaryllis Stoll

2)爱珍眼蝶CoenonymphaoedippusFabricius,1787 (图20)

翅褐色，反面黄褐色。前翅反面有1～5个眼斑，围有灰黄色环。后翅有6个眼斑，第一个单立在前缘，另5个相连直列，斑列内侧有1条灰白色横带。

观察标本：1♂1♀，甘肃兴隆山，2017-Ⅷ-13，田赋斌。

图20 爱珍眼蝶(仿蔡继增，2011)Fig.20 Coenonympha oedippus Fabricius

2.2.10 阿芬眼蝶属AphantopusWallengren,1853 阿芬眼蝶AphantopushyperanthusLinnaeus,1758 (图21)

翅黑褐色，反面棕褐色，反面眼斑比正面明显。前翅有2～3个眼斑，有白色瞳点，围有淡黄色环。后翅有5个眼斑，前2个处于中线位置，后3个处于亚外缘区。

雄性外生殖器：背兜发达；钩突细长；基腹弧弯曲；囊突粗短；抱器瓣基部宽阔；阳茎粗长；阳基轭片呈“V”形。

观察标本：6♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅶ-22～23，马云霞；6♂♂，2013-Ⅶ-31，甘肃兴隆山，王立刚、豆攀；2♂♂，甘肃兴隆山，2013-Ⅷ-02，陈晓东；1♂，甘肃榆中县银山乡，2013-Ⅷ-03，豆攀；2♂♂，甘肃兴隆山，2016-Ⅵ-28，李露露、姚杰。

图21 阿芬眼蝶Fig.21 Aphantopus hyperanthus Linnaeus

2.2.11 红眼蝶属ErebiaDalman,1816 红眼蝶ErebiaalcmenaGrum-Grshimailo,1891 (图22)

前翅有2个眼斑，前端眼斑有2个白色瞳点，后端眼斑只有1个白色瞳点；后翅反面横带灰褐色。

观察标本：1♂，甘肃兴隆山，2017-Ⅵ-27，白映禄。

图22 红眼蝶Fig.22 Erebia alcmena Grum-Grshimailo

3 讨论

生境的改变会严重影响生物多样性，耕种、放牧以及其他人为干扰因素会改变蝶类群落结构和多样性，同时会导致一些对环境较为依赖的物种消失，从而引起蝶类群落的物种多样性和丰富度降低[22]。此外，蜜源植物、寄主植物以及外来物种的入侵都会影响蝶类群落的组成[23]。

张远林等[21]记载兴隆山国家级自然保护区分布有眼蝶科2亚科13属14种，之后由于鲜有人研究，故一直再无新的记载。本课题组2012～2019年一直致力于兴隆山蝴蝶的系统分类和多样性研究，本次研究对眼蝶科昆虫进行了系统研究，共鉴定眼蝶2亚科16属22种，其中10种与张远林记载的一致，另3属12种为保护区新记录属、种。值得一提的是，其中张远林等记载的有4种，即：白眼蝶(Melanargiahalimede)，墨尔云眼蝶(Hyponephelemeureri)，克尔云眼蝶(Hyponephelekirghisa)和白点舜眼蝶(Loxerebiaalbipunctata)，一直未能采集到标本，是环境的变化导致这些种类消失，还是其生活史发生了变化，有待进一步研究。另外，张远林等仅提供了物种名录或部分手绘图，本次研究增加了全部种类的成虫照片，并解剖了外生殖器，为种类的准确鉴定提供了有利证据和参考。

兴隆山国家级自然保护区在改善环境、涵养水源、保持水土等方面具有重要的生态作用。但近年来，人为干扰因素的增加及环境不断的恶化对保护区内蝴蝶资源的影响日益严重，因此需要保护区管理机构加强法制建设，对生态旅游机构实行监督、协调和统一管理，减少游客对保护区的破坏[24]。同时提高保护区内的居民对环境的保护意识，并适当限制游客进入生态较为薄弱的地区，以免造成生态破坏且难以恢复[3,25-27]。

4 结论

甘肃省兴隆山国家级自然保护区独特的植被类型和气候特征适合多种蝶类生存。本次研究共鉴定保护区眼蝶2亚科16属22种，将保护区眼蝶科昆虫由原来的2亚科13属14种增加到2亚科16属26种，并提供了现有14种的雄性外生殖器解剖图和成虫外部形态特征图，另8种因腹部缺失或标本不完整，仅提供成虫外部形态特征图，外生殖器仿了其他研究者的图，标本保存在甘肃农业大学植物保护学院昆虫系统学与生物多样性实验室。