赣江源自然保护区伯乐树次生林群落特征及种间关联性

温 馨，陈 勇，陈江林，邓文平

（1.石城县赣江源自然保护区管理局，江西 赣州341000；2.江西山和林业工程咨询事务所有限公司，江西 南昌330045；3.江西农业大学林学院，江西 南昌330045）

植被演替和环境因子共同决定了植物群落的组成、结构以及多样性[1]，很多学者都非常关注环境与植物群落中物种之间的关系，并从不同的角度对环境因子进行分类，主要关注的环境因素仍然是地形、地貌、海拔、坡向、土壤水分、养分以及一些生物因子（主要包括人类活动、竞争等）[2-4]，但是在不同的地区以及不同的研究尺度主导因素不同[5]。环境因素对物种分布的影响进而决定了物种间的关联性，因此群落种间联结性能够反映在现阶段群落物种间的相互作用，以及物种与生境间的关联机制[6]。

伯乐树（Bretschneidera sinensisHemsl.）又名钟萼木，是我国特有的单科单属树种。由于气候变化以及人类活动频繁等原因，伯乐树居群生境片段化严重，自古以来自然更新能力弱，居群数量及个体树木锐减，在《国家重点保护野生植物名录（第1 批）》被定为国家一级重点保护植物，《中国物种红色名录》将其划为易危种[7]。目前，对伯乐树的研究主要集中在种苗培育、遗传特征以及生态习性等方面[8]。在江西，对伯乐树生境和种群特征等方面的基础研究依然较少。

基于此，石城县赣江源自然保护区立足于区域珍贵树种保护和利用，通过对保护区内伯乐树的分布点处环境因子特征、植物多样性特征的调查，运用数量生态学的方法，分析群落内不同树种的生物多样性特征与环境因子之间的关系，以及不同树种之间的关联性，以期为该区域植物多样性和伯乐树的保护与管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

江西省石城县赣江源自然保护区位于江西省石城县与瑞金市交界地区，地理坐标116°15′01″－116°29′06″ N，15°56′30″－26 °07′42″ E，属中亚热带常绿阔叶林生态系统, 森林覆盖率达95%，属于中-低山地貌区, 最高峰鸡公岽海拔1389.9 m。具有典型中亚热带湿润季风气候特征，年平均温度15 ℃～18 ℃, 全年无霜期246～283 d，年均日照时数1 607～1 835 h。保护区年均降雨量1 698～1 750 mm。

1.2 样地设置与调查

基于保护区管理人员在多年巡护过程中的记录为基础，并结合全面踏查的结果，选取有伯乐树分布的样地共8 块（见图1），以目标树种伯乐树为中心，设定样地面积10 m×10 m。样地信息记录主要包括植物名称、郁闭度、坡度、坡向、坡位、海拔等。

对亚样方内胸径≥5.0 cm 的乔木胸径、树高、枝下高等进行逐一测量，并做好记录。同时对每株立木进行编号、定位，记录所有乔木种的种名、树高、胸径、枝下高、冠幅、立木状况等。记录小样方内出现的灌木种类、数量、盖度、平均高度、平均基径、生长和分布状况。

1.3 土壤样品的采集与测定

图1 石城县赣江源自然保护区采样点位置图Fig. 1 Location diagram of sampling points

在每个样方收集0~20 cm 的表层土壤样品，在样方的4 个角以及中心采集土壤，样品混匀后装袋约500 g，带回实验室后，风干过2.0 mm 筛，对没有过筛残留的石砾称重，过筛(筛孔2.0 mm) 样品磨细后再过0.25 mm 筛，样品用于土壤化学性质指标分析。采用环刀法测定土壤物理性质。

1.4 数据处理及方法

1.4.1 地形因子数据标准化

以正北为0°，将坡向按照45°的夹角顺时针方向旋转，总共分为4 个坡向等级，以数字表示各等级:1.0表示北坡(0°～45°,315°～360°)，0.8 表示东北坡(45°～90°)和西北坡(270°～315°)，0.5 表示东南坡(90°～135°)和西南坡(225°～270°)，0.3 表示南坡(135°～225°)，数字越小，表示坡向越向阳。

1.4.2 生物多样性计算

群落物种多样性指标选取物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和生态优势度指数来表示。采用方差比率法（VR）检验多物种间的关联性，检验方法见[9]。种间联结性χ2检验方法参见[6]。

1.5 统计分析

本文采用Excel 2019 对样地调查及环境初始数据进行整理和作图，利用R3.5.0 软件中Vegan 包进行了生态学数据的排序分析，采用了Spaa 包进行了群落物种间的关联性分析，文中数据的统计分析均是通过R 软件实现的。

2 结果与分析

2.1 群落生境特征

2.1.1 各样地基本信息及土壤理化性质

由表1 可知，石城县赣江源自然保护区次生常绿、落叶阔叶混交林群落所有样地土壤厚度均在50 cm 左右，样地8 土壤厚度最大达到65 cm，土壤容重也最大1.1 g·cm-3，不同样地土壤中主要元素含量差异不大，Fe2O3含量变化范围为82.9~84.3 g·kg-1，CaO含量变化范围为2.93~3.1 g·kg-1，MgO 含量变化范围为12.99~13.63 g·kg-1；样地5 海拔最高为953 m，样地8 海拔最低为701 m；样地在不同的坡向均有分布，样地7 坡度最大为61°，样地8 坡度最小为34°。各类指标综合评价发现，土壤养分状况相对较好的样地为1 和2。

表1 各样地基本信息及土壤理化性质Tab. 1 Basic information and soil physical and chemical properties in different plots

2.1.2 生境关键因子分析

对群落环境因子进行PCA 主成分分析，由图2可知，样地1 和2，3 和5，6 和7 的环境因子相近度高，引起生境差异的重要因素是坡度和海拔，土壤总孔隙度以及毛管孔隙度和坡向、海拔呈负相关，而和坡度呈正相关，海拔与CaO 含量呈正相关。

图2 样地与环境因子之间的PCA 排序图Fig. 2 PCA ordination biplot between plots and environmental factors

2.2 群落物种特征值分析

物种组成反映了森林群落的基本构成，经调查和统计发现（表2, 3），赣江源伯乐树群落现有植被类型为常绿、落叶阔叶混交林，共有植物17 科24 属29种。其中乔木7 科9 属12 种，灌木10 科15 属17 种，草本植物很少，根据群落重要值排序，优势乔木树种为钩栲（Castanopsis tibetana）、拟赤杨（Alniphyllum fortunei）、紫楠（Phoebe sheareri）、栲树（C. fargesii）、细叶青冈（Cyclobalanopsis gracilis）、香港四照花（Cornus hongkongensis）、薄叶润楠（Machilus leptophylla）重要值均大于18；优势灌木种有黄樟（Cinnamomumporrectum）、粗糠柴（Mallotus philippinensis）、杜茎山（Maesa japonica）、苦槠（C. sclerophylla）、大叶白纸扇（Mussaenda shikokiana）等。

2.3 群落特征和环境因子之间的关系

由图3 可知，各环境因子与群落特征之间的相关性分析显示，海拔与物种丰富度指数、Shannon-Winner 指数、物种密度呈负相关，坡度与平均高度呈正相关，而坡向与平均高度呈负相关，Fe2O3含量与物种丰富度指数、Shannon-Winner 指数、物种密度呈正相关，而与平均高度呈负相关；表明海拔和Fe2O3含量对物种多样性影响最大。MgO 含量与平均高度呈负相关，K2O 含量与平均高度呈正相关，土壤厚度以及土壤容重与物种丰富度和物种密度成正相关，土壤总孔隙度与平均高度呈正相关；表明坡度、坡向、MgO含量、K2O 含量、土壤厚度、土壤容重、土壤总孔隙度对群落数量特征影响较大。

表3 各样地群落特征Tab. 3 Community characteristics in different plots

图3 群落特征和环境因子的相关性Fig. 3 Correlation between communtiy characteristics and habitat factors

由表4 可知，前两轴特征值分别为0.5661 和0.5188，前两轴物种与环境因子的累计解释量为42.59%，显示了较好的排序效果。由图4 可知，海拔、坡度以及MgO 含量对物种分布的影响最大，可将物种划分为3 个组。第一组与坡度呈正相关，包括伯乐树、薄叶润楠、红楠、栲树、老鼠屎、毛冬青、拟赤杨、绒楠、山杜英、乌楣栲、五裂槭、细叶青冈、香港四照花共13 个物种，属于喜光的物种；第二组受到海拔和坡向的影响，分别是大叶白紫扇、粗糠柴、钩栲、罗浮栲、若树、紫楠、醉鱼草、朴树、箬竹共9 个物种；第三组为杜茎山、黄樟、格药柃、猴欢喜、厚叶冬青、黄瑞木、山香圆、野槭树共8 个物种。

表4 CCA 排序的特征值和累计解释量Tab. 4 CCA ordination biplot of eigenvalues and cumulative interpretation

2.4 群落种间联结性分析

图4 物种分布与环境因子CCA 排序图Fig. 4 CCA ordination biplot of species distribution and environmental factors

2.4.1 乔木层物种间的关联性分析

采用χ2检验对群落内12 个乔木树种（66 个种对）进行种间关联分析，由表5 和图5 可知，乔木层负关联种对居多，有34 对，占总对数的51.5%，正关联对数有29 对，占总对数的43.9%；无关联对数仅有3对，占总对数的4.5%。其中群落中呈现极显著正相关（r≥0.79）的种对数有6 对，占总数的9.09%，分别为伯乐树-细叶青冈、伯乐树-山杜英、栲树-乌楣栲-薄叶润楠、钩栲-罗浮栲，与上文群落全部物种种间关联性分析结果基本一致，即乔木层物种间总体呈现出负关联性，群落结构仍然处于不稳定阶段，而伯乐树与其中两个树种呈现较好的正关联性，其中细叶青冈在群落内重要值较大，而山杜英重要值较小，说明伯乐树与细叶青冈间初步形成了相对较为稳定的搭配关系，这可能与其具有相近的生物学特性，对生境具有相似的生态适应性和相互重叠的生态位有关。与伯乐树呈负关联的树种主要是猴欢喜和罗浮栲，这可能是因为树种间具有不同的生物学特性，对生境具有不同的生态适应性和相互分离的生态位所致。

表5 乔木层主要种间的总体关联性Tab. 5 Overall interspecific associations among arbor community

通过OI 指数半矩阵图（图6）定量表示亚热带常绿落叶阔叶次生林内乔木种间联结度，χ2检验中正关联对数OI 值大多为[0.4,0.8]，而呈现负关联的种对OI 值是0，说明OI 指数半矩阵图反映的中间关联程度与χ2检验的结果较为一致。伯乐树与细叶青冈的OI 值也较高（0.5），根据两个树种的重要值判断，我们认为目前二者可以比较好的共生，并不存在资源的竞争。伯乐树与猴欢喜和罗浮栲的OI 值分别为0.35 和0.5，伯乐树-罗浮栲负关联性更高。

图5 群落主要乔木物种间关联网络图Fig. 5 Associative network diagram between the main arbor species of the community

图6 乔木层OI 指数半矩阵图Fig. 6 OI index half matrix figure at the upper arbor layer

3 讨论与结论

研究点石城县赣江源自然保护区位于亚热带湿润季风气候区，具有明显的武夷山脉中—高海拔森林成分的特点，本研究通过对环境因子排序（PCA）分析发现，海拔和坡向是影响土壤厚度、总孔隙度和毛管孔隙度的重要因素，随着海拔的升高降雨侵蚀力增强，同时土壤中养分也伴随着土壤侵蚀的发生而大量流失，特别是导致表层土壤中的有机质含量降低，影响了土壤中团聚体含量，进而使得通气孔隙度减小。海拔和坡度显著地影响了物种的分布，海拔、坡度、坡向、Fe2O3、MgO、K2O 含量以及土壤物质特征对群落的数量特征影响较大。

群落主要树种间总体上呈现出负的关联性。群落种间关联性与群落的稳定性密切相关，种间的正关联反映出群落的稳定性高，本研究中群落总体负关联性这说明此时群落仍然处于不稳定的状态，即群落的优势种间还未形成稳定的搭配关系[10-11]。研究样地内呈正关联的种对数多与负关联，这说明了在赣江源天然次生林群落中，来自外部环境因素对优势种群的影响要高于群落内的种间竞争[12]。在优势种中，伯乐树与细叶青冈呈现出极强的正向关联性（图5、6），相同或相近生态习性的物种种间关联性才会表现为正关联[13]，这说明了细叶青冈和伯乐树种群可能会具有相互重叠的生态位，因此在今后可能会成为伯乐树的潜在竞争种，此外呈现正关联的树种还有山杜英。而呈现负关联乔木物种主要为猴欢喜和罗浮栲，它们的生长对伯乐树的影响甚小或者没有，甚至能促进伯乐树的生长，在整个群落中与伯乐树负关联性较强，且重要值较大的还有杜茎山等。