中国沙棘克隆生长对灌水强度的生理响应

白双成，邹 旭，张泽宁，郭胜伟，张 耀，李甜江，李孙玲，李根前*

(1. 西南林业大学林学院, 云南 昆明 650224; 2. 榆林市林业科学研究所, 陕西 榆林 719000; 3. 云南省林业科学院, 云南 昆明 650201)

【研究意义】中国沙棘(HippophaerhamnoidesL. ssp.sinensis)是“三北防护林”重要又特殊的生态经济树种，不仅适应性广、用途多样，而且水平根的延伸、分枝和萌蘖能力极强，拥有“独木成林”和“永生不灭”的潜力，但其人工林近年发生早衰甚至死亡现象[1-3]。究其原因，克隆生长能力决定克隆持久性及种群稳定性，早衰是由于干旱胁迫削弱了克隆生长能力所致[4-7]。然而，这些结果均来自野外(自然状态)调查分析，克隆生长与土壤水分的关系局限于干旱胁迫状态，且只有克隆生长调节外在机制探讨。为此，研究完善克隆生长对土壤水分梯度的响应规律并探明其生理调控机理，为人工林早衰内在机制研究提供新案例、为中国沙棘人工林水分管理提供理论依据。【前人研究进展】在不同资源水平或异质性环境中，为有效获取所需资源并维持克隆的持久性，克隆植物能通过克隆生长调节形成与其相适应的克隆生长格局[8-9]。目前，这方面的研究涉及草本植物多而木本植物少、外在机制多而内在机制少[10-15]。有关中国沙棘的研究虽已涉及生理问题，但未明确克隆生长与生理指标的因果关系，不能揭示克隆生长调节的(光合及水分)生理学机制[16-20]。【本研究切入点】土壤水分状况是决定中国沙棘克隆生长能力的主导因子，为此设计“过小-适宜-过大”的灌水强度形成土壤含水率梯度，测定相应条件下的克隆生长、光合生理及水分生理指标并分析其因果关系。【拟解决的关键问题】以期明确中国沙棘分株生长、克隆繁殖(子株数量)、克隆扩散能力以及光合生理和水分生理指标与灌水强度的动态关系，以及克隆生长能力与生理特征的因果关系。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

试验地设在毛乌素沙地南缘的陕西省定边县林业工作站科研试验基地内，地理位置为107°15′～108°22′E、36°49′～37°53′N；属于温带半干旱大陆性季风气候，主要特点是干旱少雨、风沙大而频繁、日照充足；年均降水量316 mm、年均蒸发量2490 mm，年均相对湿度53.1 %；年均最高气温37.7 ℃、最低-29.4 ℃，平均7.9 ℃；试验区内沙带绵延、沙丘起伏，海拔1303～1418 m；以风沙土为主，间有大片盐碱土；植物区系成分以旱生、盐生和中生草甸植物为主，地带性植被为干草原。

1.2 研究方法

1.2.1 田间试验布设 试验采用单因素回归设计，保证各个小区流量相同，通过控制灌水时间长短形成干旱胁迫、水分适宜、水分过多的土壤水分梯度，了解中国沙棘克隆生长与土壤水分关系的整个动态过程。基于预备试验结果[21]，分别设置试区年均降水量的2倍(600 mm)、4倍(1200 mm)、6倍(1800 mm)3个灌水梯度，以不灌水为对照，重复3次；5-8月每月5、10、15、20、25、30日灌水(全面灌溉)，试验于2009年开始，经过2年连续观测,于2010年结束。田间排列采用随机区组法，小区面积3 m×10 m；每个小区栽植长势一致的1年实生苗20株，株行距1.0 m×1.5 m；小区两侧设置高0.3 m、宽0.5 m的土埂，并在中央用埋深大于1 m的厚塑料膜和油毛毡隔离以防渗水。

1.3 数据统计分析

所有数据采用SPSS 22.0进行回归分析及相关性分析，以克隆生长能力(分株生长量、子株数量以及一级水平根粗度、长度、条数)、光合生理指标(净光合速率、叶面积指数、叶片生物量、胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b、气孔导度、胞间CO2浓度)、水分生理指标(土壤含水率、根系含水率、叶片含水率、蒸腾速率、丙二醛含量、超氧自由基含量，Y)为因变量，以灌水强度(X)为自变量进行多种模型的回归、检验，根据显著水准和剩余标准差比较最终选用模型(Y=β0+β1X+β2X2)。令Y=β0+β1X+β2X2的一阶导数Y′=β1+2β2X=0，可求出方程的拐点X=-β1/2β2，拐点就是因变量(Y)最大或最小时对应的最佳灌水强度。

2 结果与分析

2.1 中国沙棘克隆生长与灌水强度的关系

从图1可知，分株生长量(树高、地径、冠幅)、子株数量以及一级水平根粗度、长度、条数(y)与灌水强度(x)的关系可用下开口抛物线方程拟合，即中国沙棘的克隆生长能力随灌水强度的增大先升后降。通过回归方程求导可知，不同克隆生长指标最大(拐点)时对应的最佳灌水强度为降水量的4.0～5.0倍(1200 ～1500 mm)。

表1相关分析显示，分株生长量、子株数量以及一级水平根粗度、长度、条数之间呈正相关(P<0.05)(仅分株地径、冠幅与一级水平根条数为正相关趋势)，说明克隆生长指标之间存在协同效应。

2.2 中国沙棘生理特征与灌水强度的关系

2.2.1 光合生理与灌水强度的关系 从图2可知，净光合速率、叶面积指数、叶片生物量、胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b、气孔导度、胞间CO2浓度(y)与灌水强度(x)的关系可用下开口抛物线方程拟合，即8个光合生理参数随灌水强度的增大先升后降。其中，净光合速率最大(拐点)时对应的最佳灌水强度为4.24倍(1272 mm)，即灌水强度小于4.24倍净光合速率随灌水强度的增大而上升，灌水强度超过4.24倍净光合速率随着灌水强度的增大而下降。

表1 中国沙棘克隆生长参数之间的相关性分析

表2 中国沙棘光合生理指标之间的相关系数

表2相关分析显示，净光合速率与叶面积指数、叶片生物量、气孔导度、胞间CO2浓度以及胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b含量呈正相关(P<0.05)，说明净光合速率随着叶面积、气体交换能力、光合色素含量的增大而提高。叶面积指数、叶片生物量、净光合速率、光合色素含量与叶片、根系含水率呈正相关，说明光合能力随着植物体内水分状况的改善而增强。

2.2.2 中国沙棘水分生理与灌水强度的关系 从图3可知，随着灌水强度(x)的增大，土壤含水率(y)直线上升，根系含水率、叶片含水率、蒸腾速率(y)呈下开口形抛物线变化即先升后降；丙二醛、超氧自由基呈上开口抛物线变化，即先降后升。通过回归方程求导即可得到叶片、根系含水率及蒸腾速率最大(拐点)时对应的最佳灌水强度，以及丙二醛、超氧自由基含量最低(拐点)时对应的最佳灌水强度为降水量的4.0～5.0倍(1200 ～1500 mm)。

表3相关分析显示，丙二醛、超氧自由基含量与根系、叶片含水率呈负相关(P<0.05)，蒸腾速率与根系、叶片含水率呈正相关，说明随着根系、叶片水分状况的不断改善植物体生理伤害随之减轻。

2.3 中国沙棘克隆生长对生理特征的响应

2.3.1 克隆生长对光合生理特征的响应 从表4可知，分株树高、子株数量以及一级水平根的粗度、长度、条数与叶片生物量、净光合速率呈正相关。由此表明，分株生长、克隆繁殖、克隆扩散能力随着光合能力的增强而上升，随着光合能力的减弱而下降。叶面积指数、叶片生物量、净光合速率与根系含水率、叶片含水率呈正相关，说明组织含水率诱导光合能力、光合能力决定克隆生长能力。

2.3.2 克隆生长对水分生理特征的响应 从表4～5可知，分株树高、子株数量以及一级水平根粗度、长度、条数与根系、叶片含水率呈正相关，与丙二醛、超氧自由基呈负相关。由此表明，分株生长、克隆繁殖及克隆扩散能力随组织含水率的增大而上升，随丙二醛、超氧自由基含量的增大而下降。丙二醛、超氧自由基含量与根系、叶片含水率呈负相关，说明组织含水率诱导丙二醛、超氧自由基含量，而组织含水率、丙二醛、超氧自由基含量决定克隆生长能力。

3 讨 论

研究表明，灌水强度(土壤含水率)适宜时，组织含水率高、光合能力强而丙二醛、超氧自由基含量低，对克隆生长有利，种群子株数量多(分布密集)、分株体型大、扩散能力强，克隆持久性和种群稳定性高；灌水强度(土壤含水率)过大或过小，则组织含水率低、光合能力弱而丙二醛、超氧自由基含量高，对克隆生长不利，种群子株数量少(分布稀疏)、分株体型小、扩散能力弱，克隆持久性和种群稳定性低。

光合作用是物质和能量的源泉，其效率直接影响植物生长和繁殖能力，而丙二醛和超氧自由基含量则反映环境胁迫对植物组织造成的伤害程度以及组织衰老程度[22-23]。根据研究结果，随着灌水强度的增大，组织含水率、光合能力先升后降，而丙二醛、超氧自由基含量先降后升。因此，灌水强度过小或过大均可造成组织含水率、光合效率低而丙二醛、超氧自由基含量高，克隆生长的物质、能量供给能力低而环境胁迫伤害程度高，分株生长、克隆繁殖、克隆扩散潜力受到抑制，个体寿命缩短、种群更新受阻；灌水强度适宜时，组织含水率、光合效率高而丙二醛、超氧自由基含量低，克隆生长物质、能量供给能力高而环境胁迫伤害程度低，分株生长、克隆繁殖、克隆扩散能力得到充分展示，个体寿命延长、种群更新效果好[4-7,16,21]。相关研究也表明，干旱胁迫显著降低叶片数量、叶面积、叶生物量以及光合速率、色素含量和气孔导度，促进MDA的积累，中国沙棘生长受到影响[17-20]。另一方面，研究结果与宁夏旱区马铃薯对灌水强度的响应规律类似，即产量和品质随着灌水强度的增大先升后降[24]。说明无论是旱区的中国沙棘还是马铃薯，其生长、繁殖能力对灌水强度的响应都符合耐性定律。

表3 中国沙棘水分生理指标之间的相关系数

表4 中国沙棘克隆生长与光合生理指标的关系

表5 中国沙棘克隆生长与水分生理指标的关系

4 结 论

随着灌水强度增大，土壤含水率直线上升，组织含水率、中国沙棘克隆生长能力以及光合生理指标先升后降，丙二醛、超氧自由基含量先降后升。而且，克隆生长能力与组织含水率及光合能力呈正相关而与丙二醛及超氧自由基含量呈负相关，光合能力与组织含水率呈正相关，丙二醛、超氧自由基含量与组织含水率呈负相关。由此可知，中国沙棘种群通过灌水强度、土壤含水率、组织含水率、光合生理及水分生理、克隆生长能力的连续驱动过程，使其形成与水资源水平相适应的克隆生长格局。具体而言，随着灌水强度“过小-适宜-过大”的连续变化，中国沙棘克隆生长能力及种群稳定性呈“低-高-低”的连续变化，即种群早衰概率呈“高-低-高”的连续变化。因此，适度灌水或选择水分条件较好的立地类型造林有利于中国沙棘人工林稳定性和克隆持久性长期维持。根据研究结果，毛乌素沙地中国沙棘幼林的适宜灌水强度为当地降水量的4.0～5.0倍。