林隙对桂北山区常绿阔叶林物种更新的影响

邓善宝

（广西壮族自治区国有维都林场，广西 来宾 546100）

林隙（Gap）是林冠层树木死亡之后形成的林分空隙，空隙的产生为新物种的产生提供了空间。这种物质能量环境便于植物在林窗内正常更新并形成更替层［1-3］。林隙的形状［4，5］、林隙的大小［6-8］、林隙的年龄［9］、林隙的形成木及边缘木［10］构成了林隙的基本特征，林隙对森林树种空间分布结构［11-14］和森林群里的更新［15-18］具有重要的影响。为此，本研究以2018 年冰冻灾害后广西三江县独峒造林点常绿阔叶林为研究对象，通过野外调查林隙的具体特征及幼苗样方调查分析，揭示林隙对常绿阔叶林物种更新的影响，以期为三江县灾后生态系统的修复提供科学根据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

三江侗族自治县独峒镇位于广西北部（东经108°53′—109°52′，北纬 25°22′—26°2′），是湘、桂、黔三省（区）交界地。属中亚热带、南岭湿润气候区，1 月最冷，平均为 5.1 ℃；7 月最热，平均为 27.4 ℃。年平均雨量1 493 mm，夏季为降雨高峰季节，占全年的42%~48%；春季为降雨次高峰期，占全年的30%~35%。年均日照数1 333.3 h，年均无霜期321 d，年均降雪5 d，年平均结冰7.2 d。三江县独峒镇属九万大山穹褶带和龙脉褶断带之间，海拔850 m 以上为黄壤地带性土壤，土层肥厚，有机质含量高。 海拔500~800 m，生长有栲类、栎类、酸枣、拟赤扬、楠木、枫香、光皮桦等；海拔800 m 以上山地，多为水源林和灌木丛为主，原生植被为阔叶林，主要树种有山毛榉、青岗栎、麻栎、荷木、枫木、山槐等，山顶为苔藓短曲林带，并伴生五节芒、铁芒箕、纤毛鸭咀草、野古草、四金脉等禾草群丛。

1.2 试验方法

2019 年采用全站仪将3.2 hm2样地划分出80 个20 m×20 m 的样方，再把每个样方划分成4 个10 m×10 m 和 16 个5 m×5 m 的小样方。野外调查以 5 m×5 m 小样方为测树单元进行群落调查，标记DBH≥1.0 cm 的木本植物，记录物种名、胸径、树高、枝下高、冠幅等数据。每个20 m×20 m 样方中靠近原点的一个5 m×5 m 小样方作为灌草层的调查样方，记录DBH＜1.0 cm 灌木、藤本和草本植物的物种名、个体数、高度、盖度等数据，乔木树种幼苗分为小于10 cm、10~20 cm、20~30 cm、30~50 cm 和大于 50 cm 5 个高度级记录个体数。在样地内寻找每一个林隙，并根据样地内每棵树木的坐标和树冠投影图，采用坐标方格纸绘制出扩展林隙的多边形平面图，依据多边平面图和树冠投影图精确计算冠空隙（canopy gap，CG）和扩展林隙（expanded gap，EG）的面积，扩展林隙大小由边界木基部组成的多边形平面图求算，冠空隙大小由林隙边界木树冠投影图的空隙求算。计算每个林隙木本植物各层次的物种的重要值和每个01 号小样方灌木、草本、藤本和幼苗的重要值，再以此计算物种更新的重要值位序。采用下列指数分析林隙和非林隙林分的物种多样性：

物种重要值IV：

IV=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3（DBH≥1.0 cm 的木本植物）

IV=（相对多度+相对频度+相对盖度）/3（灌木、草本和藤本）

Pielou 均匀度指数（J）：J=H′/lnS式中：H′为Shannon-Wiener 指数；S为物种数。

1.3 统计分析方法

采用Excel 2007 对数据进行整理和计算。采用SPSS 19.0 进行方差分析、相关分析等统计分析。

2 结果与分析

2.1 林隙大小

图1a 为样地森林林隙大小的分布情况，常绿阔叶林中扩展林隙（EG）最小面积为67 m2，最大面积1 149 m2，平均值为 258.2 m2，EG 基本上在 70~600 m2，而其中大多数EG 的面积都在80~300 m2，占总数的65.9%。从冠空隙（CG）来看，CG 最小面积为28 m2，最大面积 928 m2，平均值为 199.3 m2，大多数CG 面积为 50~200 m2，占总数的 62.4%。图 1b 为样地森林林隙大小的分布情况，大于300 m2的EG 数量比例只有27.1%，但其面积比例达54.1%。扩展林隙（EG）和冠空隙（CG）在平均面积组成上有一定差异，是边缘木的林冠所导致，可见边缘木的树冠伸出面积占有一定比例，对林窗的内部微环境起着一定的作用。

2.2 林隙对主要乔木树种更新的影响

对每个物种都给出其在林隙内的重要值位序（Og）和非林隙林分中的重要值位序（Ong）。把只在林隙内出现，而在非林隙内不出现或很少出现的物种，称为林隙更新物种（gap species）；把只在非林隙林分中出现，而在林隙中没有或很少出现的物种称为非林隙更新物种（non gap species）；将在林隙内的重要值位序先于非林隙林分中位序（Og-Ong＜0）的物种称为对林隙产生正更新反应的物种；将Og-Ong＞0 的物种称为对林隙产生负更新反应的物种；将|Og-Ong|＜5 的物种，规定为对林隙更新反应不显著物种；将 5≤ |Og-Ong|≤10 的物种，规定为对林隙更新反应中等的物种；将|Og-Ong|＞10 的物种，规定为对林隙更新反应显著的物种。结合表1 及表2 可知，薯豆杜英在林隙中的重要值为1.88，重要值位序为12，在非林隙中重要值为1.12，重要值位序为26，更新策略表现为显著正更新。异叶榕在林隙中的重要值为1.66，重要值位序为16，在非林隙中重要值为1.09，重要值位序为28，更新策略表现为显著正更新。南岭槭在林隙中的重要值为1.51，重要值位序为20，在非林隙中重要值为0.37，重要值位序为55，更新策略表现为显著正更新。天目紫茎在林隙中的重要值为1.01，重要值位序为29，在非林隙中重要值为2.06，重要值位序为11，更新策略表现为显著负更新。深山含笑在林隙中的重要值为0.65，重要值位序为38，在非林隙中重要值为1.20，重要值位序为25，更新策略表现为显著负更新。糙皮桦在林隙中的重要值为0.56，重要值位序为43，在非林隙中重要值为2.48，重要值位序为10，更新策略表现为显著负更新。可以看出网脉琼楠、百色猴欢喜、罗浮栲为中等正更新作用，薯豆杜英、异叶榕、南岭槭为显著正更新作用，香楠、桂南木莲、毛折柄茶为中等负更新作用。说明林隙的干扰对于树种更新的影响较大，且有些树种之间表现了明显的更新差异，林隙的出现使树种的更新机制出现差异。

2.3 林隙对主要灌木物种更新的影响

由表3 可知，在林隙与非林隙中的匙萼柏拉木、草珊瑚、高粱泡、栓皮木姜子的密度与其他树种相比偏大，匙萼柏拉木、栓皮木姜子、东方古柯、罗浮槭、毛狗骨柴、序叶苎麻、方枝假卫矛、黄杞、异叶榕、野黄桂、网脉琼楠、天目紫茎在林隙内外的分布密度差异较大，序叶苎麻的幼苗只出现在林隙中，而在非林隙中未出现。林隙内外的阳光、湿度、土壤理化性质、温度有所差别，较为喜阳的物种更新更快，使得林隙内物种多样性增加。林隙内外灌木植物幼苗、幼树在组成上有差异的主要物种为南岭槭、小柱悬钩子、百色猴欢喜、细枝柃、常山、滇粤山胡椒、方枝假卫矛、黄杞、异叶榕、野黄桂、网脉琼楠、天目紫茎。

2.4 林隙对主要草本植物更新的影响

由表4 可知，林隙的出现主要是影响了蕨类植物的更新，其中陈氏耳蕨、赤车、白子菜有着显著的正更新作用，对于波纹蕗蕨、黄金凤、钝齿楼梯草有着显著的负更新作用，对于倒挂铁角蕨、瓶蕨、中华复叶耳蕨有着较为显著的负更新作用。

表3 林隙与非林隙林分中主要灌木植物的数量特征

表4 林隙与非林隙林分中主要草本植物的数量特征

2.5 林隙对藤本植物的更新影响

由表5 可知，林隙对于苦郎藤和细圆藤起着显著的正更新作用，对于独山瓜馥木则是显著的负更新作用，对于羊角藤、鸡失藤是中等的负更新作用。林隙的出现对于藤本的更新与抑制作用很明显，林隙的抑制作用稍强于非林隙。

表5 林隙与非林隙林分中主要藤本植物的数量特征

3 小结与讨论

林隙的形成促使林分中微环境发生改变，从而影响了物种的演替与更新，促进了适应林隙环境的物种更新生长，生态系统的动态稳定和物种多样性得以维持。林隙干扰特征及物种更新机制的深入研究为生物多样性的维持、森林经营管理等提供了可靠的依据。

通过林隙基本特征的调查，扩展林隙的面积变化在70~600 m2，平均面积为258.2 m2，冠空林隙的面积在50~200 m2，平均面积为199.3 m2；调查到85个林隙，林隙密度为每公顷 26.6 个，CG 总面积16 940 m2，占样地面积52.9%；EG 总面积22 947.5 m2，占样地面积71.7%。

通过对比林隙中主要乔木树种和灌木层的重要值与重要值位序，乔木树种中网脉琼楠、百色猴欢喜、罗浮栲对于林隙是中等的正更新反应，薯豆杜英、异叶榕、南岭槭对林隙是强烈的正更新反应；对于负更新反应方面，香楠、桂南木莲、毛折柄茶对于林隙的反应是中等的负更新，天目紫茎、深山含笑、糙皮桦对于林隙是强烈的负更新反应，因此选取上述12 种乔木树种为研究对象。同时灌木树种更新反应中正更新反应程度从小到大为高粱泡、杜茎山、南岭槭、细枝柃、滇粤山胡椒、小柱悬钩子、方枝假卫矛；负更新反应程度从小到大为毛狗骨柴、百色猴欢喜、罗浮柿、野黄桂、黄杞、异叶榕、网脉琼楠、天目紫茎。选取上述灌木中的乔木树种为研究对象，对比林隙更新中主要乔木树种与灌木中的乔木树种，从上述可知，林分中林隙的干扰使得林隙内外中的乔木树种产生更新反应，南岭槭在林隙内正更新反应最为明显，优势度最大且将会成为林隙中的优势树种；薯豆杜英、异叶榕、百色猴欢喜、罗浮柿、网脉琼楠的数量将会维持不变，且在其后续发展中优势度会有所降低；天目紫茎、深山含笑、糙皮桦、毛折柄茶、桂南木莲、香楠在林隙中的数量将会逐渐减少，优势度也会逐渐降低。南岭槭重要值位序差为-35，正更新反应极显著，在灌木调查中其更新反应为显著正更新，可知南岭槭对霜冻灾害的反应最为明显且优势度将逐渐增大。薯豆杜英、异叶榕的重要值位序差为-14 和-12，均表现为显著的正更新，百色猴欢喜、罗浮栲、网脉琼楠的重要值位序差为-6、-9、-5，均表现为中等正更新，它们相应的灌木更新表现为负更新或零更新，后续干扰中优势度逐渐降低。天目紫茎、深山含笑、糙皮桦、毛折柄茶、桂南木莲、香楠的更新策略均为负更新，相应的灌木更新表现为负更新或零更新，在它们的后续发展中优势度逐渐降低且逐渐被其他树种所取代。藤本、草本植物在林隙内外更新反应也较为显著。

还通过对比草本植物、藤本植物林隙内外的密度、重要值、重要值位序，可以看到植物对林隙的更新反应差异明显，其原因可能是，林隙内的微环境在阳光、湿度、温度、土壤的理化性质等自然条件有别于林隙外的环境，因此，喜阳物种表现出对林隙有正更新反应，而喜阴物种表现出对林隙有负更新反应。