早竹造瘿害虫生态调控技术研发和效果评价

耿显胜 张 威 舒金平 陈奕洁 石 坚

(1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 杭州 311400；2 浙江省德清县生态林业综合服务中心 浙江湖州 313200)

早竹(Phyllostachysviolascents)[1]是禾本科竹亚科刚竹属竹种，又称早园竹、早哺鸡竹、燕竹等。早竹除了具有生长快、成林早、自然更新能力强、采伐周期短等竹类植物的一般特性外，还具有出笋早、竹笋产量高、笋的营养价值高、经济效益好等特性，在浙江、安徽、福建、湖南等10多个省份广泛种植，是我国南方重要的笋用竹种。

造瘿害虫(Gall-inducing pest)是我国分布广、危害严重的竹子害虫，受其危害的竹子长势减弱，发笋减少，竹叶早落，竹材干脆，材质下降，严重影响竹林经营效益。据调查，2014年浙江省德清县部分危害严重的早竹林，有虫株率高达70%，且近年来其危害程度呈上升趋势，造瘿害虫已成为早竹林地的主要害虫[2-3]。开展早竹造瘿害虫的高效防控，保障早竹生产经营的可持续发展，是早竹生产中迫切需要解决的问题。生态调控作为害虫管理的一种“高级”策略，具有广阔的应用前景，已经在小麦[4]、水稻[5-7]、棉花[8]、茶树[9]、果树[10]等作物害虫防治中发挥了很好的效果。本研究依据生态调控的基本原理，研发了造瘿害虫植物源诱控技术、功能植物利用技术、人工摘瘿和挂瘿防虫技术、早竹抚育时自然天敌保留4项关键技术，对造瘿害虫进行生态调控，并对这些技术的控虫效果进行评价。

1 早竹造瘿害虫生态调控技术研发

2017年2月，在浙江省德清县山民村选择造瘿害虫危害严重的早竹林作为生态调控的示范林，示范林面积为13.33 hm2。2017—2019年在示范林中试验以下4项关键技术。

1.1 早竹造瘿害虫植物源诱控技术

害虫植物源诱控技术是利用靶标害虫特别敏感或偏好的挥发物组合诱杀靶标害虫，该技术具有防治效果好、使用简单、成本低等优点，广泛应用于害虫的防控[11]。为了研发早竹造瘿害虫高效植物源诱控技术，开展了早竹挥发物组分分析、单组分的生物测定和影响诱控效果的关键因素优化等试验[3]。研究结果表明，早竹挥发物水杨酸甲酯(methyl salicylate)强烈的引诱刚竹泰广肩小蜂(Tetramesaphyllostrachitis)的雌虫，而早竹挥发物顺-3-己烯-1-醇对竹泰广肩小蜂(T.bambusae)的雌虫具有很好的引诱效果。将水杨酸甲酯和顺-3-己烯-1-醇按照30∶1比例混合作为引诱剂，比较了3种不同悬挂高度和5种不同类型的诱捕器对诱捕效果的影响(图1)。结果显示，冠层的上层和中层诱捕造瘿害虫的数量显著多于冠层的下层，而冠层的上层和中层诱捕造瘿害虫的数量差异不显著。不同类型诱捕器诱捕造瘿害虫的数量差异显著，小船型诱捕器的诱虫量显著多于三角形诱捕器的诱虫量，而三角形诱捕器的诱虫量显著多于桶型诱捕器、实蝇诱捕器和夜蛾诱捕器的诱虫量。

注：A：三角形诱捕器；B：船型诱捕器；C：实蝇诱捕器；D：夜蛾诱捕器；E：桶型诱捕器。图1 早竹林悬挂5种不同类型的诱捕器Fig.1 Five different types of traps suspended in P. violascents forest

1.2 功能植物的利用技术

通过对羽化出孔当日的造瘿害虫和天敌昆虫卵巢的解剖观察发现，3种造瘿害虫竹瘿广肩小蜂(Aiolomorphusrhopaloides)、刚竹泰广肩小蜂和竹泰广肩小蜂的卵结构相似，都是由卵柄和卵体2部分构成，卵柄呈细长的管状，卵体呈长卵圆形(图2)。解剖观察还发现，竹瘿广肩小蜂、竹泰广肩小蜂和刚竹泰广肩小蜂的全部卵在羽化出孔时都已经成熟，故这3种造瘿害虫属于早熟卵型小蜂。而具点刻腹小蜂(Ormyruspunctiger)、纹黄枝瘿金小蜂(Homoporusjaponicas)、竹瘿长尾小蜂(Diomorusaiolomorphi)、黄腹长角金小蜂(Norbanuslongifasciatus)和栗瘿旋小蜂(Eupelmusurozonus)5种造瘿害虫天敌为同步卵型寄生蜂。同步卵型寄生蜂其成虫需要取食寄主或非寄主食物完成生长发育。因此，在早竹林缘种植开花植物，可以为寄生蜂提供食物，从而提高寄生蜂的寄生效能。

注：A：竹瘿广肩小蜂；B：竹泰广肩小蜂；C：刚竹泰广肩小蜂。图2 3种早竹造瘿害虫卵的形态结构Fig.2 The egg morphological structure of three gall-inducing pest species in P. violascents forest

研究比较了紫云英(Astragalussinicus)、油菜(Brassicanapus)和芥菜(Brassicajuncea)3种开花植物对造瘿害虫寄生蜂卵发育和寿命的影响[12]。结果表明，饲喂开花植物显著影响寄生蜂卵的发育。饲喂紫云英能够显著促进具点刻腹小蜂、竹瘿长尾小蜂、黄腹长角金小蜂和栗瘿旋小蜂卵的发育，而饲喂油菜和芥菜只能够显著促黄腹长角金小蜂卵的发育。饲喂开花植物也能显著影响纹黄枝瘿金小蜂和黄腹长角金小蜂的寿命，饲喂油菜能够显著增加黄腹长角金小蜂的寿命。

2017年和2018年，在生态调控示范林的林缘播种紫云英包衣种子，并连续观察林地中紫云英的生长发育状况。研究表明，紫云英出苗率高，花期长，花量大，花粉和花蜜丰富，并且紫云英的开花时间与天敌昆虫成虫的活动时间吻合度高，可以作为提高天敌昆虫寄生效能的功能植物加以利用。另外，紫云英也是我国传统的绿肥作物，具有改善土壤理化性质，提高土壤肥力的功能。

1.3 人工摘瘿和挂瘿防治技术

虫瘿为造瘿害虫提供掩蔽场所，造瘿害虫在虫瘿内部营固着生活，因此可以通过摘除虫瘿来降低竹林中造瘿害虫的虫口密度。2018年3月，在示范林中大量采集虫瘿，带回实验室，采用称重法估算虫瘿的数量。研究表明，虫瘿的质量为5 410 g，每100个虫瘿的平均质量为15.03±1.90 g，据此推测2018年采摘虫瘿的数量约为3.6万个。另外，加上在防治效果评价和虫瘿昆虫群落特征研究时采集虫瘿的数量，本研究2017—2020年在示范林中共采集虫瘿约4.5万个。

虫瘿内部的造瘿害虫羽化出孔时间早于天敌昆虫，因此可以将采集的虫瘿置于养虫笼内饲养，杀灭羽化出孔的造瘿害虫，然后再将含天敌昆虫的虫瘿置于林间，让天敌昆虫在林间羽化出孔，进而寄生林间的造瘿害虫下一代的幼虫。挂瘿法就是基于这一原理来防治造瘿害虫。将2018年3月份采集的虫瘿带回实验室，放在养虫笼中饲养，待造瘿害虫从虫瘿中羽化出孔后，将含天敌昆虫的虫瘿置于早竹林，从而将虫瘿内的天敌昆虫释放到林间。

1.4 竹林抚育时自然天敌保留技术

在竹林抚育时，为了给当年留养的新竹留出足够的空间，避免林分密度过大，竹农会在每年4—5月份伐除林地中一部分的老竹，并将伐倒的竹株连同竹枝一起带出竹林。这种抚育方法会将受害老竹上的虫瘿和虫瘿内的造瘿害虫和天敌昆虫带出竹林，不仅会造成造瘿害虫人为的远距离传播和扩散，同时也影响天敌昆虫的控害效果。本研究采用虫瘿的多次取样饲养法，研究了虫瘿内天敌昆虫与造瘿害虫比例的时序动态，为竹林抚育时自然天敌保留技术的应用提供支撑。

分别于2017年2月28日在早竹虫瘿未羽化出孔时和2017年4月30日在竹农抚育竹林时采集虫瘿，带回实验室，置于指型管中饲养，每天收集虫瘿昆虫，统计虫瘿昆虫的物种数和个体数量。统计发现，2月份时采集虫瘿的天敌昆虫与造瘿害虫的比例仅为1∶10.52，而在4月底时采集虫瘿的天敌昆虫与造瘿害虫的比例高达1∶2.25，是前者的4.68倍，因此在竹农抚育竹林砍伐老竹时将竹枝留在林间，有利于天敌昆虫的羽化出孔，进而将天敌昆虫保留在竹林中。同时，该方法也可避免将被害林地的造瘿害虫带出竹林，致使造瘿害虫的人为传播和扩散。基于以上研究的结果，本研究将竹林抚育时自然天敌保留作为生态调控的1项关键技术，号召竹农将砍伐下来的竹枝堆积在林间，保证虫瘿昆虫在林间羽化出孔。

2 生态调控效果评价

2017—2019年综合使用造瘿害虫植物源诱控技术、功能植物紫云英利用技术、人工摘瘿和挂瘿防虫技术、竹林抚育时自然天敌保留技术，在德清县早竹林进行造瘿害虫的生态调控。2018年3月、2019年3月和2020年4月，连续3年在早竹示范林及周边未做生态调控的早竹林地调查造瘿害虫的危害情况，采用有虫株率降低率和校正虫口减退率来评价生态调控的效果。有虫株率降低率和校正虫口减退率的计算公式如下：

有虫株率降低率(%)=

校正虫口减退率(%)=

结果表明，2018年、2019年和2020年的有虫株率降低率分别为1.79%、2.13%和8.97%，而2019年和2020年的校正虫口减退率分别为31.78%和20.65%，生态调控控虫效果好。

3 分析和讨论

害虫的生态调控是根据生态学、经济学、社会学和环境学的原理，进行生态系统中的资源配置，综合使用生物防治和生境管理等多种调控手段，充分发挥生态系统自身的功能，对作物—害虫—天敌食物链进行合理调节和控制，将害虫种群密度控制在可接受范围内，从生态系统层次上实现害虫种群的生态调控[13]。本研究依据害虫生态调控的基本原理，研发了造瘿害虫植物源诱控技术、功能植物紫云英的利用技术、人工摘瘿和挂瘿防治技术、早竹抚育时自然天敌保留4项关键技术，对造瘿害虫进行生态调控，并对生态调控的控虫效果进行了评价。

林间生物测定结果表明，水杨酸甲酯能够强烈的引诱刚竹泰广肩小蜂，因此本研究使用水杨酸甲酯作为诱芯，用于造瘿害虫的诱杀。前人研究表明，水杨酸甲酯是植物体内的重要信号物质，该物质能够激活植物抗性和防御相关基因在受害植物的健康组织中以及邻近的健康植物中表达，使植物产生系统获得性抗性，降低植食性动物的性能[14-17]。而本研究使用的水杨酸甲酯，在早竹的抗虫性中可能也发挥了作用。

功能植物是指能在农林生态系统中发挥生态功能的一类植物，用于害虫防治的功能植物包括开花植物、储蓄植物、栖境植物、诱集植物、指示植物、覆盖植物等[18-20]。开花植物的花蜜、花粉和花外蜜腺不仅为天敌昆虫提供食物来源，促进其发育成熟，也能够提高天敌昆虫的寿命、繁殖力、运动能力和寄生率[20-21]。然而，并不是所有的开花植物对天敌昆虫都具有相同的增效作用，开花植物种类的选择至关重要[20]。本研究室内实验结果表明，紫云英能够显著增加具点刻腹小蜂、黄腹长角金小蜂、栗瘿旋小蜂和竹瘿长尾小蜂成熟卵的数量；林间种植紫云英的结果表明，紫云英出苗率高，花期长，花量大，花粉和花蜜丰富，并且紫云英的开花时期与天敌昆虫的活动时期吻合度高，可以作为提高天敌昆虫寄生效能的开花植物加以利用。

虫瘿内部的造瘿害虫和天敌昆虫都营固着生活，并且天敌昆虫与造瘿害虫羽化出孔在时间上存在间隔，因此可以利用该特性来防治造瘿害虫。在造瘿害虫未羽化出孔时，人工摘除虫瘿可以直接降低造瘿害虫的虫口密度；人工摘除的虫瘿置于室内饲养，待造瘿害虫羽化出孔后，将含天敌的虫瘿置于林间，可以将天敌昆虫释放到林间。本研究将人工摘瘿和挂瘿法作为生态调控的技术手段，可用于早竹造瘿害虫的防治。

竹林抚育是一种重要的营林措施，可以提高林地生产力，促进竹林的自然更新和健康生长。本研究利用虫瘿和虫瘿昆虫独特的生物学特性，将竹林抚育与害虫防治结合起来，提出了竹林抚育时自然天敌保留的控虫技术，并作为生态调控的技术手段，用于早竹造瘿害虫的防治。

本研究在浙江省德清县早竹林进行造瘿害虫的生态调控，自项目实施以来，示范林早竹生长良好，造瘿害虫的虫口密度逐年降低，防治效果明显。实践表明，本研究提出的造瘿害虫的生态调控技术不仅防治效果明显，而且成本低廉、可操作性强、易被竹农接受。研究结果为早竹造瘿害虫的区域性生态调控提供了技术支撑。