孕穗期高温与涝对水稻光合特性和产量的影响

2021-04-28郭瑞琪周新国李会贞牛庆林邱虎森田广丽李三军

灌溉排水学报 2021年4期

甄博，郭瑞琪，周新国，李会贞*，牛庆林，邱虎森，田广丽，李三军

（1.中国农业科学院农田灌溉研究所，河南新乡453002；2.河南商丘农田生态系统国家野外科学观测研究站，河南商丘476000；3.内蒙古自治区阿拉善盟水政监察支队，内蒙古阿拉善750300；4.舞钢市农业农村局，河南舞钢462541）

0 引言

【研究意义】水稻是中国最主要的粮食作物之一，其产量占国内粮食作物之首。因此，水稻生产的稳定发展对粮食安全至关重要。近年来，随着全球气候变暖，高温和极端降水天气发生频率增加，强度加大[1-4]，已严重制约农业生产。尤其是黄淮以及南方稻区7—8月极易出现高温和极端降水事件，此时正值水稻生长关键期，极端天气严重影响水稻生长发育，导致水稻减产和品质降低。因此，开展高温与涝双重胁迫对水稻生长和产量影响的研究尤为重要和迫切。【研究进展】目前，国内外学者已开展了高温胁迫或涝胁迫单因素对水稻生长发育影响的研究，且多集中于形态（株高、分蘖数、绿叶数）、生育时期变化、生理特性（光合作用、酶活性以及花粉活力等）、产量及其构成等方面的影响[5-9]。光合作用是决定水稻的生长发育和物质积累以及产量的重要因素。已有研究表明，在全淹处理下，水稻植株叶片的最大光合速率会显著下降，且下降幅度会随着胁迫天数的增加而增大[10]。光合作用是作物生产和能量代谢的基础生理过程，极易受温度变化影响[11]。高温胁迫可增加水稻叶片细胞膜透性和衰老程度[12-13]，降低叶片的光合速率[14-16]，显著降低水稻产量[17-18]。水稻叶片光合能力的下降是导致水稻结实率、千粒质量和籽粒产量降低的根本原因[19]。【切入点】温度和水分是影响水稻生长发育的重要环境因素，6—8月，黄淮及以南地区容易发生极端高温和降水事件，水稻易遭受高温与涝双重胁迫，针对单一高温或淹水对单季稻生长的影响研究较多，但有关高温与涝双重胁迫对水稻生长发育的影响鲜有报道。高温或淹水均会影响水稻光合作用和产量，但高温与涝双重胁迫是否会影响水稻光合作用和产量？本试验结合黄淮及以南地区水热分布特点，开展高温与涝双重胁迫盆栽试验模拟研究，旨在揭示高温与涝对水稻光合特性和产量的影响。【拟解决的关键问题】通过盆栽试验，明确高温与涝胁迫处理对水稻光合特性和产量的影响，以期为极端气候下稻田的水分管理提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2018年5—10月在河南商丘农田生态系统国家野外科学观测站（E115°34′，N34°35′，海拔50.2 m）防雨棚内进行。试验区属暖温带大陆性季风气候，近20 a的平均降水量705.1 mm，且降水主要集中在7—9月（占全年降水量的65%～75%），7—8月平均日最高气温为32 ℃。试验土壤取自试验站内农田耕作层（0～25 cm土层），土壤类型为黏壤土，体积质量为1.46 g/cm3，田间质量持水率（field capacity，FC）为27.09%。耕层土壤全氮量为0.78 g/kg，碱解氮量为56.4 mg/kg、速效磷量10.5 mg/kg、速效钾量52.6 mg/kg，耕层有机质量为9.8 g/kg。

1.2 试验设计

水稻供试品种为获稻008，属粳型常规水稻品种，全生育期138 d。株高97.4～98.1 cm，株型紧凑，分蘖力强，茎秆粗壮，剑叶挺直。于2018年5月7日播种，采用湿润育秧，6月20日移栽，10月23日收获。试验盆尺寸为上口直径25.0 cm，底部直径21.5 cm，桶高29.5 cm，每盆按等边三角形移栽3穴，每穴2株。盆钵内装过筛风干土10.0 kg，每盆施基肥2.20 g CO(NH2)2、2.50 g KH2PO4、0.90 g K2SO4和16.70 g有机肥，均匀施肥后装盆，在水稻拔节后每盆追施尿素1 g，其他管理措施同常规高产栽培措施。

表1 2018年水稻盆栽试验设计Tabel 1 Design of rice pot experiment in 2018

水稻孕穗—抽穗开花期遭遇持续3 d以上、日平均气温＞32 ℃或日最高气温＞35 ℃的天气过程，水稻将会遭受高温热害[20]（称“高温胁迫”）；且水稻淹涝5 d，淹水深度超过10 cm，会对水稻生长以及水稻根系微观结构造成影响[21]（称“涝胁迫”）。本试验于水稻孕穗期进行高温与涝双重胁迫对水稻光合特性和产量影响的对比试验。2018年8月14日（水稻孕穗期）选择水稻长势一致的盆钵，进行高温与涝双重胁迫处理，试验共设置4个处理，1个常规灌溉（浅水勤灌，全生育期5 cm水层，黄熟期除外，CK）和3个胁迫处理（T1：淹水15 cm，T2：高温，T3：高温×涝），具体试验方案见表1，每个处理重复20盆，共计80盆；试验中的高温胁迫处理在人工气候室（浙江求是人工环境有限公司）实现，由程序自动控温，模拟自然气候日变化，24 h连续运转。查询商丘2008—2017年7—8月的极端高温为38 ℃，因此胁迫期间日最高温设定为38 ℃（14:00），日最低温为30 ℃（05:00），期间温度以每小时1 ℃呈线性变化，其中相对湿度为75%～80%，光照时间为06:00—19:00，光照强度为120～150 J/（m2·s）。涝胁迫处理是胁迫期间将盆钵置于长方形的塑料水箱（长×宽×高=98 cm×76 cm×68 cm）中，调节水箱水位，保持盆钵中土的表层与水箱中水位相距15 cm。高温与涝双重胁迫（T3）处理是将水箱置于人工气候室中，实现高温与涝双重胁迫处理，所有胁迫处理均胁迫7 d（8月14—21日），胁迫结束后，将胁迫处理的水稻移至室外，所有处理恢复室外生长条件直至成熟。除涝与高温胁迫外，各处理其他农技措施相同。

1.3 项目测定与方法

1.3.1 叶片SPAD测定

采用手持式叶绿素测定仪（TYS-B）测定水稻剑叶SPAD，测量时，每个处理选取具有代表性的9株水稻植株，测量每株剑叶的叶尖、叶中、叶基3个部位SPAD值，求得平均值作为该植株的SPAD值，9株水稻的平均值作为该处理的SPAD值[22]。

1.3.2 叶片光合参数测定

水稻孕穗期，2018年9月4日（晴天）10:00，使用LI-6400XT 便携式光合测定系统（ LI-COR Biosciences Inc.,USA）测定水稻植株剑叶，测定部位为叶片中下部。每个处理选择3盆，每盆选择3片主茎剑叶进行测定，取其平均值记为该叶片计算值。测定的主要指标包括：叶片净光合速率Pn（µmol/（m2·s））、胞间CO2摩尔分数Ci（µmol/mol）、蒸腾速率Tr（mmol/（m2·s））、气孔导度Gs（mmol/（m2·s））等。

1.3.3 干物质测定

分别于孕穗期胁迫结束后、抽穗开花期、灌浆期、乳熟期取样，每个处理选取长势一致的3盆水稻植株，用剪刀齐土面剪去地上部分，将其带回实验室按茎、叶、穗分装，在105 ℃下杀青，80 ℃烘干至恒质量。

1.3.4 考种和产量测定

于成熟期每个处理取8盆水稻进行考种和测产，其中3盆水稻植株先进行考种，考查每盆水稻穗数、每穗粒数、百粒质量（千粒质量根据百粒质量进行折算）、实粒数和结实率，考种结束后和另外5盆共同进行产量测定。

1.3.5 数据处理与统计方法

试验数据采用Excel 2016和SPSS 19.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理水稻叶片SPAD 值的动态变化

图1 为不同处理水稻叶片SPAD值。由图1 可知，孕穗期高温与涝胁迫处理后，随作物生育期的推进（从孕穗期到灌浆期），CK、T2 处理和T3 处理的SPAD值逐渐降低，而T1 处理的SPAD值变化先升高后降低，在抽穗开花期达到最大值，这可能是由于孕穗期淹水处理（15 cm）会促进水稻后期叶片中叶绿素含量的增加，进而促进水稻叶片的光合作用。这主要是由于水稻自孕穗后由营养生长阶段进入生殖生长阶段，氮素供应开始由叶片转向籽粒，叶片中叶绿素量随之下降。

图1 不同处理水稻叶片SPAD 值Fig.1 Leaf SPAD values of rice under different treatments

孕穗期所有处理水稻剑叶SPAD值差异不显著（p＞0.05）。胁迫结束后，抽穗开花期，T2 处理的SPAD值分别较CK、T1 处理和T3 处理显著降低17.25%、26.21%和17.11%。灌浆期，所有处理水稻剑叶SPAD较接近。说明孕穗期单一的高温处理会降低水稻剑叶SPAD值，抑制水稻对土壤氮素的吸收转化，降低水稻叶片的叶绿素量，进而降低光合速率，而高温与涝双重胁迫会缓解单一的高温对水稻光合作用的抑制作用。

2.2 不同处理水稻叶片光合特性

表2 为不同处理水稻剑叶光合参数。由表2 可知，高温与涝胁迫后，T1 和T2 处理的净光合速率（Pn）分别较CK 降低了10.87%和30.77%，但差异不显著，T3 处理的Pn较CK 增加了17.89%。T1、T2 处理的气孔导度（Gs）分别较CK 降低了27.07%、35.84%（p>0.05），而T3 处理的气孔导度Gs较CK 显著增加了51.91%。T1、T2 处理的胞间CO2摩尔分数（Ci）分别较CK 降低了7.25%、3.88%（p＞0.05），而T3 处理的Ci较CK 增加了8.06%。T1 处理和T2 处理的蒸腾速率Tr分别较CK降低了16.20%和20.19%（p>0.05），而T3 处理的Tr较CK 显著增加了36.85%（p<0.05）。

表2 不同处理水稻剑叶的光合参数Table 2 Photosynthetic parameters of rice flag leaf of different treatments

由表2 亦可知，T3 处理的Gs和Tr分别较CK 显著增加51.91%和36.85%，说明高温×涝双重胁迫会增加叶片的蒸腾速率，降低叶片温度，缓解高温对水稻叶片的损伤，延缓叶片衰老。但单一的高温处理（T2）会降低水稻叶片的净光合速率，且分别较CK 和T3处理降低30.77%和41.28%。综上所述，孕穗期高温与涝双重胁迫较单一高温胁迫相比，会增加水稻叶片的光合速率、气孔导度以及蒸腾速率，会缓解单一高温胁迫对水稻造成的伤害。

由交互作用的双因子方差分析可知（表3），温度对水稻剑叶的光合参数影响不显著，水分仅对气孔导度（Gs）的影响显著，温度和水分交互作用对的气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）及胞间CO2摩尔分数（Ci）影响显著。

表3 试验因子及交互作用对水稻剑叶光合参数的F 值Table 3 F value of experimental factors and the interactions on Photosynthetic parameters of rice flag leaf

2.3 水稻地上部干物质积累

图2 为孕穗期不同处理水稻地上部干物质积累量。由图2（a）可知，孕穗期高温与涝双重胁迫7 d 后，T1 处理地上部干物质质量最大，T3 处理最小，且T3处理分别较CK 和T1 处理显著降低11.20%和12.18%，T3 处理的水稻茎干质量分别较CK 和T1 处理显著降低13.95%和15.44%（图2（b））。胁迫结束后，抽穗期T2 处理和T3 处理的地上部干物质质量仍低于CK，且分别较CK 显著降低18.14%和13.45%；成熟期，T1、T2 和T3 处理地上部干物质质量分别较CK 显著降低6.65%、32.40%和12.98%，T3 处理地上部干物质质量比T2 处理显著高了28.72%。孕穗期高温处理会降低水稻地上部干物质积累，抑制水稻地上部干物质的转移，但高温与涝双重胁迫会缓解单一高温对水稻地上部干物质积累与转移，避免水稻大幅度减产。

由图2（b）—图2（d）可知，孕穗期，与CK相比，T2 和T3 处理的水稻茎干质量分别显著降低13.33%和13.95%，这可能是孕穗期高温抑制了水稻茎的生长，进而降低了水稻地上部干物质量。抽穗期，T1、T2 和T3 处理的水稻茎干质量分别较CK 显著降低11.25%、20.24%和14.87%；灌浆期，T2 和T3 处理的水稻茎干质量分别较CK 显著降低了20.12%和16.21%；成熟期，T2 和T3 处理的水稻茎干质量仍低于CK，T3 处理水稻茎质量较CK 显著降低21.47%（图2（b））。所有胁迫处理对水稻叶片干质量影响不显著（图2（c））。抽穗期T2 和T3 处理的穗质量分别较CK 显著降低25.44%和36.47%；灌浆期T2和T3 处理的穗质量分别较CK 显著降低77.59%和39.52%，成熟期，T2 和T3 处理的穗质量仍低于CK，且分别较CK 显著降低78.66%和11.45%（图2（d））。可见，高温会降低水稻茎和穗质量，而高温×涝胁迫会缓解单一高温对水稻籽粒灌浆的抑制作用，避免水稻大幅度减产。

图2 不同处理水稻地上部干物质积累及分配Fig.2 Effects of different treatments on shoot drying weight accumulation and distribution of rice

2.4 水稻产量及其构成因素

表4 为不同处理水稻产量及产量构成因素。从表4 可以看出，与CK 相比，T1、T2 和T3 处理的穗长分别较CK 显著降低5.44%、13.29%和5.59%；T2 处理的穗质量较CK 显著降低82.84%；T1、T2 和T3处理的结实率分别较CK 显著降低5.89%、25.06%和17.13%；T2 和T3 处理千粒质量分别较CK 显著降低16.31%和11.86%，T2 和T3 处理每盆产量分别较CK显著降低80.09%和12.33%，且T2 处理千粒质量和产量分别较T3 处理显著降低5.05%和77.29%。综上可知，孕穗期高温处理会显著降低水稻穗长、穗质量、结实率、千粒质量和产量，而高温×涝双重胁迫处理会显著降低结实率、千粒质量和产量，但与单一高温处理相比，高温×涝双重胁迫处理会缓解单一高温对结实率和千粒质量的影响，从而降低产量损失。

表4 不同处理水稻产量及产量构成因素Table 4 Rice yield and yield components for different treatments

3 讨论

水分和温度是影响水稻生长和产量的重要环境因子。本研究表明，孕穗期单一的淹水处理（T1）会增加水稻叶片SPAD值，促进水稻叶片中叶绿素的增加[23]，进而促进水稻叶片的光合作用[24-26]。孕穗期T2(高温)处理会降低水稻叶片SPAD值、光合速率以及气孔导度，这与杜尧东等[27]研究结果一致。这可能是高温降低了水稻叶片的气孔导度，使叶绿体内CO2供应受阻，致使光合速率下降。孕穗期T2（高温）会降低水稻叶片的净光合速率（Pn），一方面可能是由于高温会造成叶绿体和细胞质破坏，同时，降低叶绿体的酶活性[28]；另一方面，高温时，植株光合速率低于呼吸速率[28]，因此，高温虽然会增加植株的真正光合作用，但受植株呼吸作用的牵制，会导致表观光合作用降低。但与单一的高温胁迫相比，T3（高温×涝）处理的水稻叶片光合速率、气孔导度以及蒸腾速率都显著增加，且与CK 无显著性差异，说明高温×涝双重胁迫会缓解单一高温对水稻造成的伤害，延缓水稻衰老，这主要是由于高温×涝双重胁迫会通过增加蒸腾作用来降低叶片温度[29]，延缓叶片衰老，延长叶片光合作用功能[30]，促进水稻生长发育。通过双因素方差分析可知，孕穗期高温对水稻剑叶的各个光合参数影响不显著，但温度和水分交互作用对水稻剑叶的气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）及胞间CO2摩尔分数（Ci）影响显著，这可能是高温与涝交互作用短期内改变植株生长环境，高温高湿会增加植株叶片的光合作用，促进水稻生长发育。

高温不仅对作物的光合作用产生抑制，还会对作物的产量及产量构成因素产生影响[31]。干物质积累与分配直接影响产量和经济效益。孕穗期T2（高温）和T3（高温×涝）处理均会降低孕穗期水稻地上部干物质积累，这主要是由于茎秆干物质降低导致的（由图2（b）），孕穗期后，水稻由营养生长转向生殖生长，地上部干物质积累由茎、叶转向籽粒。孕穗期高温胁迫降低了水稻产量，主要是由于孕穗期高温降低水稻千粒质量和结实率；一是因为孕穗期高温胁迫会阻碍枝梗形成与小花分化，导致花粉败育、结实率降低，阻碍茎鞘碳水化合物向穗部转运，进而降低穗粒数和结实率[32-33]，表现为高温限制库容；二是高温下同化物合成、积累、转运及分配等过程受阻，源供应和流转运能力受到限制。高温导致穗分化期和籽粒灌浆期缩短[34-35]，增加呼吸消耗，抑制叶片光合作用，从而引起籽粒不灌浆或灌浆不良，导致空、瘪粒率增加，降低水稻产量，而高温与涝双重胁迫会缓解单一高温胁迫对水稻生长发育的抑制作用，保证水稻生育后期具有较高的光合速率和地上部干物质积累速率，促进水稻光合产物积累和籽粒灌浆，从而减少产量损失。

水稻生长期雨热同期，容易遭遇极端高温或降水事件以及二者相继发生的天气现象，其发生的时期、强度以及持续时间因地而异。同时，高温与涝双重胁迫对水稻生长的影响机理还与水稻品种的特性（耐高温和耐涝性）相关。因此，要全面揭示不同生育期高温与涝双重胁迫对水稻的响应机制，需要开展大量的试验研究。本研究表明，孕穗期遭遇高温天气时，可以增加稻田水层至15 cm 左右，缓解高温对水稻生长的影响。本试验结果仅是盆栽试验的研究结果，还需进行大田试验验证。