桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林群落结构与物种多样性

盘远方,梁志慧,李嘉宝,梁士楚,姜 勇,*,吴华萍,王菁菁,傅瑞静,周健梅

1 广西师范大学,广西高校野生动植物生态学重点实验室, 桂林 541006 2 广西师范大学生命科学学院, 桂林 541006

群落结构是认识群落组成、变化及发展趋势的基础,能够反映群落对环境的适应、动态和机能,并影响生态系统的功能特征[1]。群落的垂直结构和径级结构是群落结构中重要的形态、结构特征。其中,垂直结构是指群落在空间上的垂直分化或分层现象,是群落中的植物在长期的自然选择过程中为了占据各自的空间,从而使其生态幅度和适应性有所不同,分层现象使植物群落在单位面积上能容纳更多的物种种类和数量,提高了植物群落对光照、空间、营养物质的利用能力[2- 3]。而径级结构是指植株按径级大小的分配状况,也是植物生长与环境关系的综合反映[4]。因此,研究群落的垂直结构和径级结构是了解生态系统过程及其功能形成机制的重要途径,有助于揭示群落的更新、稳定性、演替规律和生物多样性的维持机制[5-6]。物种多样性主要包括3个空间尺度：α多样性,β多样性和γ多样性。其中,α多样性是描述群落组成结构的重要指标,是指某个群落或生境内部种的种类多样性,同时是生物多样性的重要组成部分,也是研究群落结构和组成多样化程度的出发点[7]。

常绿落叶阔叶混交林是一种介于常绿阔叶林和落叶阔叶林之间的森林植被类型[8]。常绿和落叶物种是较易辨识的两类植物生活型。前者的换叶过程是逐步发生的,因而从生态外貌上看它们一年四季都是绿色的；而后者的“新叶”却通常在“老叶”集中掉落后才会生出,期间有时会相隔数月[9]。而桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林是亚热带岩溶地区特殊条件下所形成的一种典型的森林植被类型[10],岩溶石山具有景观异质性高、土壤总量少、水文二维结构明显、岩石裸露率高、碳酸盐溶蚀性强和土壤贫瘠等特征,其适生植物具有嗜钙性、耐旱性、石生性等特点[11]。由于其独特的岩溶地质地貌背景和复杂多样的生境类型,形成了丰富的植物种类组成、特殊的植物区系成份和复杂的群落结构,对维持岩溶生态系统结构和功能的稳定性极为重要[12]。但是,由于岩溶石山野外调查难度较大,研究工作更容易受到时间、地点及方法等限制,迄今为止,对岩溶石山群落结构和物种多样性方面的研究却远不如非岩溶石山森林类型(如热带、亚热带和温带森林)深入[13]。而岩溶石山常绿落叶阔叶混交林承载着防止石漠化、调蓄表层岩溶带、碳库等多项生态功能重任,近年来越来越受到学术界和各级政府部门的重视[11]。因此,以桂林岩溶石山常绿落叶阔叶混交林为研究对象,分析其群落的垂直结构、径级结构以及α多样性的变化,并利用CCA排序结合随机化排列检验来判断生境因子对物种分布的影响。以期为岩溶石山地区常绿落叶阔叶混交林物种分布、广大退化生态系统的植被迅速恢复与生态重建以及提高岩溶石山生态系统结构与功能动态预测奠定基础。

1 研究概况与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于广西壮族自治区桂林市灵川县灵田镇小水村后山(110°25′10.36″—110°25′40.38″E,25°19′04.52″—25°19′07.22″N),为典型的岩溶地貌区。岩溶石山主要以石灰岩、白云岩等碳酸盐类岩石为主,成土速度慢、土壤层浅薄、土壤钙含量高、土被不连续、土壤蓄水能力弱、环境容纳量低等特点。该研究样地属于亚热带石灰岩区常绿落叶阔叶混交林生态系统,整个样地地形多变,生境复杂,是目前桂林岩溶石山地区保存相对完好、原生性较强、相对稳定的石灰岩森林生态系统,但该样地主要位于村落后山,距离人为活动地点较近,因此,受到一定的人为干扰。部分样地的岩石裸露率高达90%以上,土层平均厚度不足30 cm。坡度范围13.02°—70.88°,平均坡度为24.37°。该区气候属亚热带湿润季风气候,全年光照充足,气候温和,四季分明,雨量充沛,雨热基本同期,年均气温19℃,最热的8月份平均气温为28℃,最冷的1月份平均气温为8℃,年均降雨量为1856.7 mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨,年均蒸发量为1458.4 mm,无霜期长达300 d。

1.2 样地设置与调查方法

在对桂林岩溶石山植被的组成及分布做系统踏查的基础上,于2018年7—9月在桂林市灵川县灵田镇小水村岩溶石山常绿落叶阔叶混交林内设置了1个南北长320 m、东西宽60 m的样地,其中南北方向上分布有16个样方,东西方向上分布有3个样方。采用相邻格子调查方法将整个样地划分为48个20 m×20 m的样方,并以110°25′39.44″E,25°19′07.22″N作为样地的坐标原点。调查时,将每个20 m×20 m的样方划分为16个5 m×5 m的小样方,记录每个小样方内胸径≥1 cm 的所有木本植物的种名、多度、基径、胸径、树高、空间坐标与死亡状况,利用精度为0.01的可触式智能双星导航仪(Touch35)获取海拔、坡向、经纬度数据,同时记录岩石裸露率、调落物厚度等环境特征。据统计,样地内存活的木本植物个体总数共有12233株,隶属37科75属96种,其中常绿的53种,落叶的43种,其种-面积曲线和种-多度曲线如图1所示。

图1 样地内木本植物的种-面积曲线和种-多度曲线Fig.1 The species-area and species-abundance curves for woody plants in plot

1.3 数据处理

物种重要值的计算公式为：IV乔木=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3,IV灌木=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3；种-面积曲线和种-多度曲线采用R软件vegan包里的specaccum()函数绘制；α多样性采用物种个体数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数来度量,其中,

Shannon-Wiener指数:

(1)

Simpson指数：

(2)

Pielou群落均匀度指数：

E=H/lnS

(3)

式中,Pi为第i种植物的相对重要值；S为样方中的物种总数。

人为干扰、土壤厚度、岩石裸露率、坡度和海拔等生境因子对物种分布的影响采用CCA 排序(Canonical Correlation Analysis)结合随机化排列检验进行分析。其中,物种矩阵是由20 m×20 m的样方中的物种多度累积组成,生境因子矩阵是由每个20 m×20 m的样方中的人为干扰、土壤厚度、岩石裸露率、坡度和平均海拔等生境因子组成；海拔、土壤厚度分别为样方4个顶点及样方中心位置的海拔和土壤厚度的平均值；坡度则是根据样方4个顶点的海拔高度进行计算,即每个样方每次取3个顶点的海拔高度确定一个平面作为一次计算,4次计算的平均值作为一个样方坡度[14]；岩石裸露率为样方内裸露于地表的基岩面积与样方面积的比值[15]。

2 结果

2.1 垂直结构

样地群落类型为青冈栎+南酸枣+光皮梾木林,属于典型的岩溶石山常绿落叶阔叶混交林(表1)。群落的垂直结构可以划分为乔木层和灌木层,其中乔木层可划分为乔木上层和乔木下层2个亚层[16]。乔木上层高度在15 m以上,盖度96%,组成种类有34种(常绿18种,落叶16种),优势种为青冈栎、南酸枣等；乔木下层高度在7—15 m范围内,组成种类有30种(常绿17种,落叶13种),优势种为粗糠柴、菜豆树等；灌木层高度在1—5 m范围内,组成种类有32种(常绿18种,落叶14种),优势种为狗牙花、刺叶冬青等(表1)。重要值前12位的物种分别来自乔木上层(5种),乔木下层(4种)和灌木层(3种)。

2.2 径级结构

由图2可知,在个体水平上,样地内所有木本植物个体的平均胸径为4.32 cm,整体径级分布呈明显的倒“J”型,小径级(1.0 cm≤DBH≤5.0 cm)植株所占的比例最高(表2)。其中,DBH≤5.0 cm的个体数有11299株,占个体总数92.36%；DBH≤10.0 cm的个体数有11747株,占96.03%；DBH≥20.0 cm的个体数仅有118株,占0.96%。在物种水平上,平均DBH≤5.0 cm的物种有79种,占总物种数的85.86%；平均DBH≤10 cm的物种有88种,占95.65%；平均DBH≥20.0 cm的物种仅有6种,占6.52%(图2)。

2.3 α多样性及其变化

由图3可知,每个20 m×20 m的样方中个体数的平均值为262±132,最大值为572,最小值为80。Shannon-Wiener指数均值为2.67±0.26,最大值为3.11,最小值为2.11。Simpson指数均值为0.89±0.03,最大值为0.95,最小值为0.81。Pielou均匀度指数均值为0.78±0.05,最大值为0.92,最小值为0.69。其中,每个样方个体数的变化最大,而Simpson指数和Pielou均匀度指数变化较小。

2.4 生境因子对物种分布的影响

CCA排序结果表明,人为干扰、海拔对物种分布产生极显著的影响(P<0.01),坡度、土壤厚度、岩石裸露率对物种分布产生显著的影响(P<0.05)(图4)。

表1 样地内主要种类的重要值

图2 样地内个体DBH和物种平均DBH的频数分布Fig.2 Frequency distribution of individual DBH and species average DBH in the plotDBH: 胸径Diameter at breast high

表2 样地内不同径级个体数及其科属种组成

图3 样地内物种α多样性及其变化特征Fig.3 Alpha diversity and its changing characteristics of species in the plot

图4 物种分布与生境因子的CCA排序图 Fig.4 CCA ranking chart of species distribution and habitat factors *:P<0.05 ;**: P<0.01

3 讨论

3.1 物种种类组成

灵田镇小水村后的岩溶石山常绿落叶阔叶混交林样地物种数相对较少,仅有37科75属96种(常绿树53种,落叶树43种),低于国内其他亚热带地区的森林动态监测样地,如古田山中亚热带常绿阔叶林24 hm2样地(159种)[2]、鼎湖山南亚热带常绿阔叶林20 hm2样地(210种)[17]、弄岗北热带喀斯特季节性雨林15 hm2样地(223种)[18]、八大公山亚热带山地带常绿落叶阔叶混交林25 hm2样地(238种)[3]。导致物种较少的原因主要有两方面：其一是由于岩溶石山地形复杂、土壤层浅薄、岩石裸露率高等特有的生境条件限制,淘汰了那些不能忍受该生境的物种,只选择那些功能性状或表型特征具有嗜钙性、耐旱性、石生性等能通过生境“过滤”的物种；排序结果也较好的印证了海拔、土壤厚度、岩石裸露率和坡度等生境因子均对物种分布产生极显著和显著的影响(图4)；其二是研究样地位于居民的后山,长期以来该地区受到一定程度的人为活动干扰。由于不合理的土地利用与破坏,距离村庄较近的部分森林基本退化为灌丛或藤刺灌丛。有研究表明森林退化最明显的是土壤结构的退化,即土壤密度变大、孔隙结构变小,土壤环境因素得不到改善(水土流失严重,生境质量下降)从而导致不适宜更多物种的生长[19]。所以,以上两点是导致研究样地物种数相对较低的主要原因。

3.2 群落结构

森林的垂直结构在种群更新和群落动态中具有重要作用,有助于了解不同高度级种群动态和种内-种间竞争关系[16]。由表1可知,常绿物种青冈栎、石山樟和落叶物种南酸枣、光皮梾木、阔叶合欢在乔木上层中占有优势地位；乔木下层主要由常绿物种粗糠柴、千里香、华南蒲桃和落叶物种菜豆树、西南卫矛优势种组成,乔木下层物种的幼树数量比较多,天然更新能力强。但乔木下层的物种均属于中小乔木,不会成为乔木上层的优势种。而灌木层优势种主要由常绿物种狗牙花、刺叶冬青、檵木和落叶物种扁担杆、山麻杆组成。从垂直结构上看,群落各层属于稳定的更新状态,所以该样地的更新结构是稳定型和增长型。而径级结构是指植株按径级大小的分配状况,它是植物群落重要的结构特征之一,也是植物对不同生境因子适应的结果[4]。研究表明,样地内所有物种个体径级分布呈倒“J”型(图2),小径级植株个体数比较多,而样地内大径级植株数量比较少,体现物种自然更新良好[3]。植株平均胸径为4.32 cm,比亚热带内多个国家自然保护区样地的群落平均胸径偏小,例如祝燕等[2]研究古田山样地发现群落平均胸径为5.12 cm,丁晖等[20]研究武夷山样地发现群落平均胸径为5.1 cm,杨庆松等[21]研究天童山样地发现群落平均胸径为5.66 cm,秦运芝等[22]研究湖南八大公山样地发现群落平均胸径为5.41 cm。造成平均胸径较小的原因可能与物种的生长型、土壤养分、地形因子和人为干扰有关[4,11]。土壤养分和地形因子是影响物种组成和群落胸径大小的决定性因素[23],地形本身对植物并不产生直接作用,而是通过对降水、光照、土壤养分等因素的再分配对植物产生间接影响[24]。研究结果表明,人为干扰、海拔对物种分布产生极显著的影响,坡度、土壤厚度、岩石裸露率对物种分布产生显著的影响(图4)。

3.3 物种多样性

在α多样性研究时发现,个体数的变化较大(图3)。造成样方中个体数的变化较大的原因是生境过滤、种子扩散因素[25]和一定的人为干扰共同作用的结果。首先：在样地调查中发现微地形复杂多变,石槽,石沟等小生境类型多样且分布不均,部分样方坡度非常陡峭,地形起伏较大,基岩裸露严重；而部分样地坡度较平坦。这导致光照,微气候,土壤水分和养分等生境因子在空间具有不均匀性,致使植物的种类组成和多度分布在空间格局上产生差异显著的特征。我们的排序结果显示人为干扰、海拔、土壤厚度、岩石裸露率和坡度对物种分布产生极显著和显著影响(图4),从统计学的角度也很好的佐证了微生境在岩溶石山对物种的α多样性产生重要的影响。这与张忠华[26]对岩溶石山常绿落叶阔叶混交林研究发现生境异质性、人为干扰等因素对α多样性指数具有显著的影响一致,同时兰斯安[12]研究也发现岩溶石山微生境等地形因子变化对物种多样性具有显著影响。其次,在受到复杂多变的微地形、石槽、石沟等限制下种子扩散距离母树的远近也是影响岩溶石山 α多样性格局变化的动因之一。当种子成熟以后,尤其是依靠重力传播的物种,其初始扩散的距离一般以母树的冠幅附近为主[27- 28],然而岩溶石山特有的生境类型,比如石槽,石沟和土被极少且不连续分布会导致成熟的种子不能扩散到适合其分布的地区,使得群落中的物种分布呈斑块状分布[29-30]。最后,距离人类干扰活动较近的部分样方分布的物种种类也会偏低。而Simpson指数和Pielou均匀度指数变化较小(图3)。Simpson指数是用于表征物种优势度的一个指标。Pielou均匀度指数是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,虽然各样方个体数量差异比较大,但是物种数量无较大差异,这是生境筛选和扩散限制同时起作用的一个结果[25,31]。

4 结论

通过对灵田镇小水村后的岩溶石山常绿落叶阔叶混交林样地的研究,发现样地内林层清晰,垂直结构上乔木上层、乔木下层和灌木层优势种均由常绿树种和落叶树种组成。样地内所有物种个体的径级结构呈倒“J”型,说明该群落处于良好的自然更新状态。而α多样性中个体数变化最大,Simpson指数和Pielou均匀度指数变化较小。在对环境因子与物种分布关系的显著性检验时发现,人为干扰、海拔、土壤厚度、岩石裸露率和坡度均对物种分布有一定的影响,而岩溶石山本身是石漠化最严重、生态环境最脆弱和森林退化急剧的地区之一,人们应当加大保护,减少人为干扰,改善土壤结构,使之能适宜更多物种的生长。因此,对岩溶石山地区常绿落叶阔叶混交林的群落结构和物种多样性进行研究,对了解该地区群落结构、物种保护和生物多样性的维持具有极其重要的意义。