甘肃多儿国家级自然保护区维管植物区系分析

史生晶，高军，王春霞，蒋震，陈学林*

（1.西北师范大学生命科学学院，甘肃 兰州730070；2.甘肃省野生动植物管理局，甘肃 兰州730050）

植物区系是指某地区所有植物种类的总和，是植物界在一定自然历史与地理条件下共同作用的结果［1-2］。研究某地植物区系的组成和分布区类型，不仅能够深入了解当地植物的起源、分布和环境变迁的关系，而且对划分植物濒危等级、保护珍稀濒危物种与植物多样性具有重要意义，可为该地植物资源的保护和开发利用提供科学依据［3-4］。目前，关于植物区系的研究大多数是对某森林公园、湿地及自然保护区种子植物或蕨类植物等的区系分析［5-7］。近些年来，我国也逐渐意识到生态环境对人类生活及社会经济发展的重要性，不断加强和完善生态保护区的建设。而建立自然保护区既是人类保护自然资源和生物多样性最有效的手段，也是当前国家生态环境保护实施的重要举措，尤其对于保护空缺的西北地区如甘肃、陕西和新疆等地更为必要［8］。多儿是2017年被国务院正式批复的国家级自然保护区，其位于甘肃省迭部县境内，地处青藏高原东部边缘，野生植物资源丰富，原始植被保存良好，具有稳定的亚高山草甸和高山森林生态系统，为大熊猫等野生珍稀动物的生存提供了良好的栖息环境［9］。据全国第3次大熊猫调查统计表明，多儿保护区是甘肃省大熊猫主要栖息地之一［10］。目前，关于该保护区的科学研究主要集中在生物多样性及生态功能探究［9］、野生食用菌资源开发利用［11］、鸟类群落结构及多样性调查［12］等方面。对多儿保护区及邻近地区植物区系的研究虽已有报道［13-15］，但未能全面、准确地反映该保护区维管植物的组成特点和区系特征。因此，笔者在对甘肃省多儿国家级自然保护区全面调查的基础上，开展了保护区内维管植物物种组成和区系成分的系统研究，为该保护区的合理规划、珍稀濒危植物的有效保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

多儿保护区位于甘肃省甘南藏族自治州迭部县境内，地处青藏高原东缘，岷山山脉北端，白龙江上游，东以洋布梁为界，西与阿夏自然保护区相邻，南与四川省九寨沟黑河天然林保护工程区相连，北与迭部旺藏林场隔江相望。地理坐标为33°39′-33°58′N，103°37′-104°03′E，海拔1800～4400 m，保护区总面积54575 hm2。该区深居大陆，属大陆性季风气候，昼夜温差大，寒暑交替，阴湿多雨，全年平均气温8℃，日照时数2242.2 h，年均蒸发量1487.6 mm，降水量634.6 mm，年均相对湿度64%，无霜期144 d左右，年均风速1.9 m·s-1。该保护区属山地地形，地势由西北向东南倾斜，区内沟谷纵横，主要山脉有迭山和岷山，主要河流为多儿河和阿夏河。保护区植被垂直地带性特征明显，由山顶至谷底依次为高山灌丛及裸岩带、亚高山寒温性针叶林带和落叶阔叶林带［12］。

1.2 调查方法

2017-2018年，调查人员多次踏入多儿保护区，采用样地和样线相结合的方法对该区维管植物进行全面调查与统计。根据迭部县植被分布图界定多儿保护区典型特征的植物群落位置和范围，在20 m×20 m的样地内设置5个5 m×5 m的灌木样方（样地的四角和中心）和10个1 m×1 m的草本样方（随机分布在样地内），记录样方内所有植物种类和数量并拍照。在调查范围内增设记录点，记录植物群落类型及生境特征，同时采集野外不能准确鉴定的植物带回实验室进行鉴定。

1.3 数据统计与分析

科的区系特征根据吴兆洪等［16］的《中国蕨类植物科属志》和吴征镒等［17］的《世界种子植物科的分布区类型系统》的方法；属的区系特征参照吴兆洪［18］的《秦仁昌分类系统（蕨类植物门）的历史渊源》及吴征镒等［19］的《种子植物分布区类型及其起源和进化》的方法；特有种的区系分析根据《中国植物志》［20-21］的记载信息查阅；珍稀濒危植物参照《国家重点保护野生植物名录》（第一批）等资料。

2 结果与分析

2.1 维管植物区系组成

调查结果显示，多儿保护区共有维管植物115科469属1323种，分别占甘肃省维管植物科属种的52.51%、38.57%和25.41%［22］。可见，该保护区维管植物相对甘肃省维管植物物种数量来说是比较丰富的。本区蕨类植物14科25属61种，分别占该区维管植物科属种的12.17%、5.33%和4.61%，占中国蕨类植物资源科属种的22.22%、10.87%和2.35%［23］。裸 子 植 物4科8属25种，分 别 占 该 区 维 管 植 物 科 属 种 的3.48%、1.71%和1.89%，就种类而言，该区所处的地区是甘肃省裸子植物水平分布的多样性中心［24］。本区被子植物共97科436属1237种，分别占该区维管植物科属种的84.35%、92.96%和93.50%，在该区维管植物区系的组成中起主导作用（表1）。

表1 甘肃省多儿自然保护区与甘肃省维管植物物种多样性的比较Table 1 Comparison of species diversity of vascular plants between Duoer National Nature Reserve and Gansu Province

2.1.1 科级统计分析 本区维管植物中，含20种以上的科共18科，占该区维管植物总科数的15.65%。按照所含种数多少排序，依次为菊科、蔷薇科、毛茛科、禾本科、豆科、虎耳草科、伞形科、玄参科、唇形科、莎草科、忍冬科、蓼科、龙胆科、百合科、杨柳科、兰科、十字花科、石竹科。以上各科共278属879种，分别占该区维管植物总属数的59.28%，总种数的66.44%，在本区维管植物组成中占较大优势，故为该区维管植物区系的优势科。寡种科和单种科所含科数最多，共86科，占有较高比例（74.78%），这与该保护区区系的过渡性联系密切。在寡种科和单种科中又有许多起源古老的科，如山茱萸科（Cornaceae）、苦木科（Simaroubaceae）、无患子科（Sapindaceae）、桦木科（Betulaceae）等，表明了该区植物区系的古老性（表2，3）。

表2 甘肃省多儿自然保护区维管植物科的数量统计Table 2 Statistics of the family number of vascular plants in Duoer National Nature Reserve of Gansu Province

表3 甘肃省多儿自然保护区维管植物科的大小排序Table 3 The family number of vascular plants in Duoer National Nature Reserve of Gansu Province

2.1.2 属级统计分析 本区维管植物中，大属共3属，分别为忍冬属、柳属和薹草属；中等属有19属，包括蓼属、铁线莲属、小檗属等；小属有205属，其所含种数最多，共757种，占该区维管植物总种数的57.22%，包括木贼属（Equisetum）、云杉属（Picea）、紫堇属（Corydalis）等；单种属所含属数最多，共242属，包括乌蕨属（Odontosoria）、刺柏属（Juniperus）、木槿属（Hibiscus）等。从属的数量结构分析来看，小属和单种属占有较高比例，共447属999种，分别占本区同类别的95.31%和75.51%，体现了该区维管植物区系的复杂性（表4，5）。

2.2 科的区系分析

该保护区维管植物115科的地理成分划分为8个分布型和9个变型（表6）。

世界分布共49科，包括卷柏科（Selaginellaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）、马齿苋科（Portulacaceae）、远志科（Polygalaceae）等。

2.2.1 热带成分 共35科，占该区维管植物总科数的30.43%。其中，泛热带分布所占比例最多，共25科，占该区维管植物总科数的21.74%，包括金星蕨科（Thelypteridaceae）、荨麻科（Urticaceae）、锦葵科（Malvaceae）等，其变型有热带亚洲、非洲和南美洲间断分布的椴树科（Tiliaceae）和鸢尾科（Iridaceae）以及以南半球为主的泛热带分布的商陆科（Phytolaccaceae）；热带亚洲和热带美洲间断分布有4科，包括紫茉莉科（Nyctaginaceae）、省沽油科（Staphyleaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）和五加科（Araliaceae）；其余热带分布包括热带亚洲至热带大洋洲分布的马钱科（Loganiaceae）以及菲律宾、中国海南和中国台湾间断分布的清风藤科（Sabiaceae）。

表4 甘肃省多儿自然保护区维管植物属的数量统计Table 4 Statistics of genera number of vascular plants in Duoer National Nature Reserve of Gansu Province

表5 甘肃多儿自然保护区维管植物属的数量排序Table 5 The genera number of vascular plants in Duoer National Nature Reserve of Gansu Province

2.2.2 温带成分 共31科，占该区维管植物总科数的26.96%。其中，北温带分布有8科，包括冷蕨科（Cystopteridaceae）、岩蕨科（Woodsiaceae）、列当科（Orobanchaceae）、杉叶藻科（Hippuridaceae）等，其变型北温带和南温带间断分布有14科，占该区维管植物总科数的12.17%，包括红豆杉科（Taxaceae）、灯心草科（Juncaceae）、亚麻科（Linaceae）、槭树科（Aceraceae）等以及欧亚和南美洲间断分布的麻黄科（Ephedraceae）和小檗科（Berberidaceae）；东亚及北美洲间断分布的有木兰科（Magnoliaceae）；旧世界温带分布的柽柳科（Tamaricaceae），其变型欧亚和南非洲间断分布的川续断科（Dipsacaceae）；东亚分布有2科，包括领春木科（Eupteleaceae）和猕猴桃科（Actinidiaceae），其变型有中国-喜马拉雅分布的水青树科（Tetracentraceae）和中国-日本分布的连香树科（Cercidiphyllaceae）。

2.3 属的区系分析

该保护区维管植物469属的地理成分可细划分为15个分布型和5个变型（表6）。

世界分布共58属，包括蹄盖蕨属（Athyrium）、墙草属（Parietaria）、苋属（Amaranthus）、藜属（Chenopodium）等。

2.3.1 热带成分 共61属，占该区维管植物总属数的13.01%。其中，泛热带分布有34属，占该区维管植物总属数的7.25%，包括安蕨属（Anisocampium）、麻黄属（Ephedra）、木蓝属（Indigofera）、朴属（Celtis）等；热带亚洲和热带美洲间断分布有5属，包括山紫茉莉属（Oxybaphus）、木姜子属（Litsea）、地榆属（Sanguisorba）、泡花树属（Meliosma）和雀梅藤属（Sageretia）；旧世界热带分布有5属，包括百蕊草属（Thesium）、槲寄生属（Viscum）、娃儿藤属（Tylophora）、虎舌兰属（Epipogium）、天门冬属（Asparagus）；热带亚洲至热带大洋洲分布有5属，包括通泉草属（Mazus）、臭椿属（Ailanthus）、吴茱萸属（Evodia）、槲蕨属（Drynaria）等；热带亚洲至热带非洲分布有3属，包括杠柳属（Periploca）、香茶菜属（Isodon）和大丁草属（Leibnitzia）；热带亚洲分布有3属包括粉背蕨属（Aleuritopteris）、对囊蕨属（Deparia）、糙苏属（Phlomis），其变型菲律宾、中国海南和中国台湾间断分布有6属为苦荬菜属（Ixeris）、蛇莓属（Duchesnea）、赤瓟属（Thladiantha）等。

表6 甘肃省多儿自然保护区维管植物科和属的分布型统计Table 6 Distribution pattern statistics of vascular plants families and genera in Duoer National Nature Reserve，Gansu Province

2.3.2 温带成分 共340属，占该区维管植物总属数的72.49%（表6）。其中，北温带分布最多，共171属，占该区维管植物总属数的36.46%，包括鳞毛蕨属（Dryopteris）、荚果蕨属（Matteuccia）、落叶松属（Larix）、红豆杉属（Taxus）、杨属（Populus）、栎属（Quercus）等，其变型北温带和南温带间断分布有3属，包括女娄菜属（Melandri-um）、柳兰属（Chamerion）和针蔺属（Trichophorum）；东亚和北美洲间断分布有23属，包括刺参属（Morina）、七筋菇属（Clintonia）、粉条儿菜属（Aletris）、盔花兰属（Galearis）等；旧世界温带分布仅次于北温带，共72属，占该区维管植物总属数的15.35%，包括金毛裸蕨属（Paragymnopteris）、荞麦属（Fagopyrum）、石竹属（Dianthus）、侧金盏花属（Adonis）、扁果草属（Isopyrum）等，其变型有地中海区、西亚和东亚间断分布的窃衣属（Torilis）；温带亚洲分布有15属，包括迷果芹属（Sphallerocarpus）、水棘针属（Amethystea）、贯众属（Cyrtomium）、轴藜属（Axyris）等；地中海区、西亚至中亚分布有10属，包括芝麻菜属（Eruca）、涩荠属（Malcolmia）、苦马豆属（Sphaerophysa）、熏倒牛属（Biebersteinia）等；中亚分布有5属，包括鸡娃草属（Plumbagella）、拟耧斗菜属（Paraquilegia）、星叶草属（Circaeaster）、薄蒴草属（Lepyrodiclis）和角蒿属（Incarvillea）；东亚分布有16属，包括东方荚果蕨属（Pentarhizidium）、瓦韦属（Lepisorus）、领春木属（Euptelea）、鬼灯檠属（Rodgersia）、绣线梅属（Neillia）等，其变型中国-喜马拉雅分布有19属，包括扁核木属（Prinsepia）、铁破锣属（Beesia）、黄三七属（Souliea）、桃儿七属（Sinopodophyllum）、箭竹属（Fargesia）等以及中国-日本分布有5属，包括蒲儿根属（Sinosenecio）、假还阳参属（Crepidiastrum）、棣棠花属（Kerria）、博落回属（Macleaya）和连香树属（Cercidiphyllum）。

2.3.3 中国特有分布 共10属，占该区维管植物总属数的2.13%，包括虎榛子属（Ostryopsis）、独叶草属（Kingdonia）、栾树属（Koelreuteria）、文冠果属（Xanthoceras）、羌活属（Notopterygium）等。

2.4 珍稀濒危植物

珍稀濒危野生植物是生物多样性重要的组成部分，也是保护生物学研究的核心内容之一［25］。多儿自然保护区维管植物中重点保护野生植物共37种，占该区维管植物总种数的2.80%，包括国家Ⅰ级重点保护野生植物2种，国家Ⅱ级重点保护野生植物7种，列入CITES公约附录Ⅱ28种（表7），表明该区植物具有较高的区域生物多样性保护价值。

表7 多儿保护区国家重点保护野生植物名录Table 7 List of national key protected wild plants in Duoer National Nature Reserve

3 讨论与结论

3.1 维管植物物种多样性丰富

多儿国家级自然保护区维管植物共115科469属1323种，这与强乾聪［26］对甘肃阿夏自然保护区生物多样性分析以及岳建兵等［27］对插岗梁自然保护区维管植物区系分析的物种丰富度相当。在科属组成上，大科和较大科所含种数最多，共879种，占该区维管植物总种数的66.44%，对本区维管植物区系的构建起主导作用，其他科所含种数依次为寡种科（262种）＞中等科（153种）＞单种科（29种）；小属所含种数最多，共757种，占该区维管植物总种数的57.22%，其他属所含种数依次为中等属（257种）＞单种属（242种）＞大属（67种），说明多儿保护区维管植物科属的分化使该区系具有多元化的特点。特有现象不仅是植物区系的重要特征，也是生物多样性的一种重要表现形式［28］。本区野生维管植物中属于中国特有属共10属，特有种共545种，其中被子植物含中国特有种513种，占甘肃省被子植物中国特有种的23.24%［29］，体现了该保护区维管植物物种的丰富性。

3.2 植物区系具有明显的过渡和交汇性质

该区维管植物地理成分中，科级水平上热带成分（30.43%）略强于温带成分（26.96%）；属级水平上温带成分（72.49%）明显强于热带成分（13.01%），表现出温热带过渡区域的特性。就该区中国特有成分而言，中国特有属中的小红门兰属（Ponerorchis）、藤山柳属（Clematoclethra）、细穗玄参属（Scrofella）以及分布于川藏高原东缘部的独叶草属等，这些属并非该区的特有成分，而是与我国其他地区所共有。在中国特有种的水平上，除7种拟蓝翠雀花（Delphinium pseudocaeruleum）、甘南杜鹃（Rhododendron gannanense）、波氏马先蒿（Pedicularis potaninii）、甘肃南牡蒿（Artemisia eriopoda）、异苞紫菀（Aster heterolepis）、甘肃多榔菊（Doronicum gansuense）、变裂风毛菊（Saussurea variiloba）为该区与周边地区所特有外，其他538种均与邻近省份所共有，其中与四川共有464种（占本区中国特有种的85.14%，下同）、与陕西共有330种（60.55%）、与青海共有303种（55.60%）、与西藏共有203种（37.25%）、与内蒙古共有82种（15.05%）、与宁夏共有120种（22.02%）、与新疆共有21种（3.85%）、与云南共有197种（36.15%）。在以上省区中，本区与四川、陕西、青海的联系最为紧密，说明该保护区所处的甘肃南部地区是横断山区成分、秦岭山地成分及青藏高原成分的交汇带，充分体现了多儿保护区植物区系的过渡性和交汇态势。

3.3 区系成分复杂多样，温带性质显著

从保护区属的组成来看，小属和单种属占有较高的比例；从科和属的分布区类型来看，该区维管植物115科划分为8个分布型和9个变型，469属划分为15个分布型和5个变型，反映出该区维管植物区系的多样性和复杂性。在科的地理成分上，温带成分与热带成分比例相当，但是属比科更能体现植物在系统发育过程中进化分化情况和地区性特征［30］。该区维管植物属的分布类型中，温带分布有340属，占该区维管植物总属数的72.49%，且明显高于热带和亚热带成分，占据绝对优势，充分显示出该保护区温带性质，这与汪之波等［13］对甘肃省多儿自然保护区种子植物属的分布结果相符。

3.4 该区系保存古老、孑遗植物和珍稀濒危物种

多儿保护区复杂的地貌和特殊的地理位置为许多起源古老、孑遗植物的保存创造了良好的栖息地。其中，出现在白垩纪残遗植物鹅耳枥属（Carpinus）、椴树属（Tilia）等以及出现在第三纪孑遗植物文冠果（Xanthoceras sorbifolium）、青荚叶（Helwingia japonica）、臭椿（Ailanthus altissima）、栾树（Koelreuteria paniculata）等在该保护区均有分布。恩格勒系统认为葇荑花序类是比较原始的植物类群［31］如：桑科（Moraceae）、壳斗科（Fagaceae）等均出现在该保护区。保护区内连香树、水青树、领春木（Euptelea pleiosperma）是在系统发育上完全独立的原始类群。

该区被列入国家珍稀保护植物有37种，属于国家Ⅰ级重点保护植物有第四纪冰川遗留下来的古老孑遗植物红豆杉和喜马拉雅山造山运动前的古老孑遗植物独叶草［32］；国家Ⅱ级重点保护植物有7种均在保护区零星分布。已有研究表明，中国野生兰科植物有1447种［33］，甘肃省兰科植物有99种［34-36］，多儿保护区兰科植物有24种，分别占中国野生兰科植物总种数的1.66%，占甘肃省兰科植物总种数的24.24%。建议当地政府加强对该区植被的保护，保护物种多样性。