云南箭竹3种变型的叶解剖结构与生理特性*

李璟，于丽霞，黄玲，龙昊，张月高，王曙光

(西南林业大学 生命科学学院，云南 昆明 650224)

云南箭竹(FargesiayunnanensisHsueh et Yi)，又称昆明实心竹，是禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)箭竹属(Fargesia)内的一个合轴散生中型竹种，其竹笋味道鲜美、竹丛美观、竹秆生物量高可造纸做秆具，其经济价值极高[1]，广泛分布于中国西南地区，主要分布在云南昆明、大理、楚雄等地市及四川攀西地区[2]。近年来学者们发现，随着引种推广和人工栽培，云南箭竹长期为适应不同的生境，从而形成了不同的变异类型。根据易同培等[3]和王曙光等[2]报道，目前发现的云南箭竹有3种变异类型，即：云南箭竹原变型(F.yunnanensis)、“香笋竹”(F.yunnanensis‘Xiangsunzhu’)和“脱毛昆明实心竹”(F.yunnanensisf.detersa)。

云南箭竹3种变异类型间的形态特征差异明显[2-3]。云南箭竹原变型的竹笋箨鞘呈现出明显的紫色条纹，条纹能一直维持到笋壳脱落，笋壳被少量刺毛。昆明西山的云南箭竹变异类型“脱毛昆明实心竹”笋箨鞘被浓厚的黑色刺毛，不具条纹，幼秆节间靠近箨环处，往往具有一圈黑色刺毛，竹笋剥壳时刺毛极易扎手。大理鸡足山的“香笋竹”从竹秆直径、散生程度、幼竹秆型、箨鞘颜色和叶片形态更接近昆明西山的“脱毛昆明实心竹”，但其竹笋箨鞘带黄绿色条纹，刺毛极少，易于采摘和剥壳处理。此外，云南箭竹原变型的叶片形态与另外2种变异类型相比，叶片较窄，叶色更绿。

目前，竹子不同变异类型间的辨别与区分主要依靠秆色、秆形、笋箨、幼秆被粉情况等特征[4]。叶片的解剖结构特征是禾本科植物分类的参照依据之一[5]，明显且特别的竹叶解剖结构特征，对竹子分类具有比较重要的意义。钱领元等[6]根据不同种竹叶的解剖特征，编制了16个竹种的检索表。丁雨龙等[7]对24种散生竹的叶片进行解剖结构观察，认为竹子的系统分类不能单一依靠竹叶某个部位的解剖构造，但对竹子系统分类具有较大意义的是竹叶解剖构造的变化模式研究。赵惠如等[8]对21个属的27种竹子叶片进行了解剖比较，初步讨论了竹叶解剖特征对竹子的分类意义。同时，叶片是植物的关键营养器官，是进行光合和蒸腾的场所，它和环境的联系极为紧密[9]。竹类植物的光合和生长特性都与叶片有着密切联系[10-11]。植物叶片中的可溶性糖和淀粉等调节着植物的生长和抗性等生理过程，是重要的调节物质[12-13]。近年来，关于竹类植物不同种源间差异的研究较多[14-15]，而对单个竹种、种下不同变异类型间的差异研究鲜有报道。为此，本文对云南箭竹3种变异类型叶片的形态特征、解剖结构、生理指标进行了测定与比较分析，探索竹叶特征在竹子种下层次上的分类价值，同时也为下一步系统地研究云南箭竹种质资源及开发育种工作夯实基础。

1 材料与方法

1.1 样地概况及实验材料

采样地均位于昆明市，云南箭竹原变型的叶片采自西南林业大学珍稀竹类植物园(102°78′E，25°06′N)，“香笋竹”的叶片采自生命科学学院苗圃(102°77′E，25°06′N)，“脱毛昆明实心竹”的叶片采自昆明市西山旅游风景区内(102°63′E，24°97′N)。昆明市地处亚热带低纬度地区，属季风型高原气候，7—8月平均气温在17～27 ℃左右，年平均降水量893～1 233 mm，降雨主要集中在5—10月。

西南林业大学生命科学学院苗圃内生长的云南箭竹变异类型“香笋竹”系2006年引自云南大理鸡足山，从未施肥及喷洒农药，植株生长良好。珍稀竹类植物园内生长的云南箭竹原变型，引种自云南省楚雄彝族自治州的白马河林场，植株生长良好。云南箭竹变异类型“脱毛昆明实心竹”，在西山景区太华寺附近呈野生状态分布，植株生长良好。

2019年7—8月开始采集云南箭竹3种变异类型不同发育程度的叶片作为实验材料。每种变异类型各选取3株2 a生健康竹秆，每株从冠层中部的向阳面采集长势良好、无病虫害的叶片。根据叶片大小、颜色和形状，分为充分展开的幼嫩叶片、成熟叶片和衰老叶片，每种发育程度至少100片。将一部分采好的叶片装入冷冻管液氮封存，放置于-80 ℃冰箱保存，另一部分采好的叶片立即放入FAA固定液中固定，固定的样品放入真空泵抽气24 h，于4 ℃冰箱中保存，待用。

1.2 实验方法

1.2.1 形态特征观察

叶片采摘后，立即用游标卡尺测量叶片最大长度(叶长)、叶片最大宽度(叶宽)，后计算长宽比(叶长和叶宽的比值)。每种变异类型，每个发育程度叶片至少测量100片。叶面积用扫描仪(CID CI-202 Leaf Area Meter)扫描测定。用荧光显微镜(Nikon-ECLIPSE400)对叶片表面的气孔分布进行观察和拍照，同时测量气孔长度、宽度及密度。

1.2.2 解剖结构观察

采用常规石蜡切片法[16]切片。切片厚度7～10 μm，番红-固绿染色，封片用中性树胶，光学显微镜(凤凰牌PH100-3B41L-IPL)下观察拍照，并用二维测量软件(DS-3000)测量以下指标：叶片和叶肉细胞厚度、上下表皮细胞和角质层厚度、泡状细胞复合体和梭形细胞的面积、维管束面积和叶脉间距离。

1.2.3 生理指标测定

选取中部竹冠，展开的健康成熟叶片各100片，用便携式光合作用测定仪(Top Cloud-agri 3051D)，进行光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的测定，光照充足晴天连续测定3 d，每片叶读取3次数据。叶片采摘后，立即用便携电子秤称取鲜重，带回实验室105 ℃烘箱内杀青1～2 h，烘干至恒重，用分析天平称量干重，计算含水率。苯酚硫酸比色法测定可溶性糖与淀粉含量[17]。

1.3 数据处理

用Exce1 2012录入初始数据并统计，Origin 2016绘制图表，SPSS 22.0对各个指标进行LSD多重比较方差分析。

2 结果与分析

2.1 叶片形态特征比较分析

云南箭竹3种变异类型，叶片的形状基本相似，均为条形渐尖的披针形，基部为楔形，上表皮平滑、无褶皱、无表皮毛，下表皮粗糙、具褶纹、表皮毛较多。叶片的形态特征指标进行分析(表1)后发现，3种变异类型之间，叶片的长度、宽度、长宽比和叶面积均存在明显差异。

在幼嫩的叶片中，原变型叶片长度最大(9.92 cm)，显著大于“香笋竹”和“脱毛昆明实心竹”(P<0.05)，“香笋竹”叶片宽度最大(1.24 cm)，显著大于原变型和“脱毛昆明实心竹”(P<0.05)。在成熟的叶片中，原变型叶片长度最大(18.99 cm)，其次是“香笋竹”(17.75 cm)，脱毛昆明实心竹”最小(17.05 cm)；“香笋竹”叶片宽度最大(1.92 cm)，其次是原变型(1.87 cm)，“脱毛昆明实心竹”最小(1.79 cm)。叶片的长度和宽度在3种变异类型之间差异显著(P<0.05)。在衰老的叶片中，“香笋竹”叶片长度最大(24.09 cm)，其次是原变型(23.89 cm)，“脱毛昆明实心竹”最小(23.01cm)；“香笋竹”叶片宽度最大(2.67 cm)，其次是“脱毛昆明实心竹”(2.24 cm)，原变型最小(2.08 cm)。叶片的长度和宽度在3种变异类型之间差异显著(P<0.05)。

所有不同发育程度的叶片，长宽比和叶面积在3种变异类型之间差异显著(P<0.05)，长宽比均表现为：原变型>“脱毛昆明实心竹”>“香笋竹”；叶面积均表现为：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”(表1)。与其它2种变异类型相比，“香笋竹”的叶片更宽、更短，且叶面积更大。云南箭竹3种变异类型的竹叶，随着发育程度的增加，叶片的长度、宽度、面积、长宽比均表现为：衰老叶片>成熟叶片>幼嫩叶片(表1)。

表1 云南箭竹3种变异类型的叶片形态指标比较

2.2 叶片解剖结构特征比较分析

云南箭竹3种变异类型的叶片解剖基本结构一致，主要分为表皮组织、基本组织和维管组织3部分(图1A、B、C，图2)。叶片的解剖结构指标进行分析后发现，表皮组织、基本组织和维管组织各解剖指标在3种变异类型之间均存在明显差异。

2.2.1 叶片表皮组织

竹叶表皮组织主要由表皮层、角质层和泡状细胞组成。云南箭竹3种变异类型的竹叶，上、下表皮细胞层数相同，均为1层，表皮细胞紧密排列，上表皮细胞较大，细胞外壁有平滑且连续的角质层，下表皮细胞较小，细胞外壁的角质层具有乳突(图1、图2)。在叶脉之间靠近上表皮的区域，有泡状细胞复合体，一般由2个以上透明无色的泡状细胞组成，两侧的细胞小而窄，中间的细胞大而圆，复合体形状为马蹄形，嵌入到叶肉的一半以上部位(图1A、B，图2)。泡状细胞失水，外壁内缩，叶片沿主脉内卷，水分的蒸腾减少，泡状细胞在叶片边缘无分布(图1D)。

图1 云南箭竹原变型的成熟叶横切面解剖结构

图2 云南箭竹3种变异类型的叶片横切面解剖结构

在幼嫩叶片中，上、下表皮细胞厚度、角质层厚度和泡状细胞复合体面积大小均为：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”(表2)。上表皮细胞厚度，3种变异类型间差异显著(P<0.05)，下表皮细胞厚度，原变型与“脱毛昆明实心竹”和“香笋竹”差异不显著(P>0.05)，而“脱毛昆明实心竹”和“香笋竹”间差异显著(P<0.05)。角质层厚度，3种变异类型间差异显著(P<0.05)，泡状细胞复合体面积，“香笋竹”显著大于“脱毛昆明实心竹”和原变型(P<0.05)。在成熟叶片中，上、下表皮细胞厚度、角质层厚度和泡状细胞复合体面积大小表现为：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”(表2，图2)。上表皮细胞厚度，“香笋竹”显著大于“脱毛昆明实心竹”和原变型(P<0.05)，下表皮细胞厚度，3种变异类型间差异不显著(P>0.05)。角质层厚度，“脱毛昆明实心竹”与原变型和“香笋竹”差异显著(P<0.05)，而原变型和“香笋竹”间差异不显著(P>0.05)，泡状细胞复合体面积，3种变异类型间均差异显著(P<0.05)。在衰老叶片中，上、下表皮细胞厚度、角质层厚度和泡状细胞复合体面积均表现为：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”(表2)。上、下表皮细胞厚度、泡状细胞复合体面积，“香笋竹”均显著大于“脱毛昆明实心竹”和原变型。角质层厚度，“脱毛昆明实心竹”显著小于原变型和“香笋竹”(P<0.05)。云南箭竹3种变异类型的竹叶，随着发育程度的增加，上、下表皮细胞厚度、角质层厚度和泡状细胞复合体复合体面积都在增大(表2)。

表2 云南箭竹3种变异类型的叶片的解剖结构比较

2.2.2 叶片基本组织

竹叶基本组织主由叶肉细胞和梭形细胞组成。云南箭竹3种变异类型的竹叶，多为3～4层叶肉细胞，靠近上表皮的第1层叶肉细胞，细胞形状为指状，细胞壁单向内褶，细胞大而整齐；远离上表皮的其它层叶肉细胞，形状不一，放射状分布(图1A)。无色透明的大型梭形细胞分布于维管束两侧，梭形细胞在叶片边缘无分布(图1D)。

在幼嫩叶片中，叶片厚度、叶肉细胞厚度和梭形细胞面积大小依次是：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”(表2)。叶片厚度和梭形细胞面积，“香笋竹”显著大于“脱毛昆明实心竹”和原变型(P<0.05)，而“脱毛昆明实心竹”和原变型间差异不显著(P>0.05)，叶肉细胞厚度3种变异类型间均差异显著(P<0.05)。在成熟叶片中，叶片厚度、叶肉细胞厚度和梭形细胞面积大小依次是：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”(表2，图2)。叶片厚度和叶肉细胞厚度，“香笋竹”显著大于“脱毛昆明实心竹”和原变型(P<0.05)，而“脱毛昆明实心竹”和原变型间差异不显著(P>0.05)，梭形细胞面积3种变异类型间均差异显著(P<0.05)。在衰老叶片中，叶片厚度、叶肉细胞厚度和梭形细胞面积大小依次是：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”(表2)。叶片厚度、叶肉细胞厚度和梭形细胞面积，“香笋竹”显著大于“脱毛昆明实心竹”和原变型(P<0.05)，而“脱毛昆明实心竹”和原变型间差异不显著(P>0.05)。云南箭竹3种变异类型的竹叶，随着发育程度的增加，叶片、叶肉厚度均逐渐变厚，梭形细胞面积也逐渐增大，各类指标均表现出衰老叶片>成熟叶片>幼嫩叶片(表2)。

2.2.3 叶片维管组织

竹叶维管组织主要由维管束组成。云南箭竹3种变异类型的竹叶，叶脉均有主脉(图2A、D、G)和两侧的平行脉，丁雨龙等[7]将主脉两侧的平行脉分为两级，即：一级平行脉(图2B、E、H)，二级平行脉(图2C、F、I)。叶脉均由维管束及其外围的维管束鞘细胞组成(图1A、B，图2A、B、D、E、G、H)。主脉维管束较发达厚壁组织丰富，是复合维管系统由3个维管束组成(图1A)，主脉维管束鞘有2～3层，鞘细胞分为内层(1层薄壁细胞)和外层(1～2层厚壁细胞)。一级平行脉的维管束结构相对完善，由韧皮部、原生和后生导管及气腔等结构组成，靠近下表皮的是韧皮部，靠近上表皮的是木质部。一级平行脉的维管束鞘细胞有2层(图 1B)，鞘细胞分为内层(1层薄壁细胞)和外层(1层厚壁细胞)。二级平行脉维管束结构相对简单，由小韧皮部和具有小导管的木质部组成，二级平行脉的维管束鞘细胞仅1层(图1C)，为薄壁鞘细胞，鞘细胞大且排列规整，鞘细胞可见少数叶绿体的存在(图1C)。

云南箭竹3种变异类型的竹叶，主脉维管束面积、一级平行脉维管束面积和平行脉间距离大小均为：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”(表2，图2)。主脉维管束面积、一级脉维管束面积，在3种变异类型之间差异显著(P<0.05)。平行脉间距离表现出“香笋竹”显著大于“脱毛昆明实心竹”和原变型(P<0.05)，而“脱毛昆明实心竹”和原变型之间差异不显著(P>0.05)。云南箭竹3种变异类型的竹叶，随着发育程度的增加，主脉维管束、一级脉维管束面积及平行脉间距离均表现出衰老叶片>成熟叶片>幼嫩叶片(表2)。

2.2.4 叶片气孔特征

云南箭竹3种变异类型的竹叶，气孔在荧光显微镜下自发荧光，叶片具明显的叶脉，气孔平行排列于叶脉两侧，呈长椭圆形(图3D、E、F)。叶片的上表皮未观察到气孔的分布(图4A、B、C，图3A、B、C)，而叶片的下表皮气孔分布密集(图4D、E、F，图3D、E、F)。3种变异类型的叶片，气孔的排列的特点基本相同，幼嫩和成熟叶片多为2层排列(图4D、E)，衰老叶片零星出现3层(图4F)，且各层气孔间呈交替排列。

图4 云南箭竹原变型的叶片气孔分布

云南箭竹3种变异类型的竹叶，单位面积内气孔密度差异显著(图5A)，“香笋竹”的叶片孔密度最大，显著大于“脱毛昆明实心竹”和原变型(P<0.05)，而原变型和“脱毛昆明实心竹”间差异不显著(P>0.05)。从幼嫩叶片发育到成熟叶片，气孔密度均表现出：幼嫩叶片>成熟叶片>衰老叶片(图5A)，随着叶片面积的增加，气孔密度均呈现出降低趋势。对气孔的长、宽测量后发现，在幼嫩叶片中气孔长度和宽度大小呈现出：原变型>“脱毛昆明实心竹”>“香笋竹”，3种变异类型之间均差异显著(P<0.05)。在成熟和衰老叶片中，气孔长度和宽度大小呈现出：“脱毛昆明实心竹”>原变型>“香笋竹”(图5B、C)，在3种变异类型之间差异不显著(P>0.05)。对于同一变异类型，随着发育程度的增加，气孔长度和宽度均表现出：衰老叶片>成熟叶片>幼嫩叶片(图5B、C)。总体而言“香笋竹”的叶片气孔形态最小，单位叶面积气孔数量最多、气孔密度最大。

图5 云南箭竹3种变异类型的叶片的气孔特征

2.3 叶片生理指标比较分析

2.3.1 净光合、蒸腾速率日变化

云南箭竹3种变异类型的竹叶，单位面积净光合速率(Pn)，日变化规律相似基本一致，均表现出两个峰值，中午均出现了光合“午休”的现象(图6A)。原变型、“香笋竹”“脱毛昆明实心竹”单位面积净光合速率均在上午11：00出现第一个峰值，分别为2.36、3.02、2.41 μmol/(m2·s)。“香笋竹”和“脱毛昆明实心竹”单位面积净光合速率在下午13：00出现第二个峰值，分别为2.52、2.01 μmol/(m2·s)，而原变型在下午14：00左右出现第二个峰值，为2.05 μmol/(m2·s)(图6A)。3种变异类型的叶片单位面积净光合速率(Pn)，“香笋竹”高于原变型和“脱毛昆明实心竹”，而原变型和“脱毛昆明实心竹”之间差异较小(图 6A)。

云南箭竹3种变异类型的竹叶，单位面积蒸腾速率(Tr)，日变化规律相似基本一致(图6B)。原变型、“香笋竹”“脱毛昆明实心竹”单位面积蒸腾速率均表现出单个峰值，单位面积蒸腾速率日变化最大值均在中午12：00出现，分别为0.52、0.60、0.49 mmol/(m2·s)，明显高于其它时间段的单位面积蒸腾速率(图6B)。3种变异类型的叶片单位面积蒸腾速率“香笋竹”高于原变型和“脱毛昆明实心竹”，而原变型和“脱毛昆明实心竹”之间差异较小(图 6B)。

图6 云南箭竹3种变异类型叶片的单位面积净光合速率(Pn)和单位面积蒸腾速率(Tr)日变化

2.3.2 含水率、可溶性糖和淀粉含量变化

云南箭竹3种变异类型的竹叶，含水率差异显著(图7A)。在幼嫩的叶片中，“脱毛昆明实心竹”含水率最高(63.86%)，其次是原变型(62.92%)，“香笋竹”最低(52.94%)，“香笋竹”与其它2种变异类型之间差异显著(P<0.05)，而原变型和“脱毛昆明实心竹”之间差异不显著(P>0.05)。在成熟和衰老叶片中，含水率均表现为：“脱毛昆明实心竹”>原变型>“香笋竹”，3种变异类型之间差异显著(P<0.05)，香笋竹叶片的含水率最低。

图7 云南箭竹3种变异类型的叶片的生理指标比较

云南箭竹3种变异类型的竹叶，可溶性糖和淀粉含量也存在差异(图7B、C)。在幼嫩叶片中，叶片可溶性糖和淀粉含量在3种变异类型之间差异不显著(P>0.05)，“香笋竹”叶片的可溶性糖和淀粉含量略微高于原变型和“脱毛昆明实心竹”(图7B、C)。在成熟和衰老叶片中，可溶性糖和淀粉含量均表现为：“香笋竹”>原变型>“脱毛昆明实心竹”，“香笋竹”叶片的可溶性糖和淀粉含量显著高于原变型和“脱毛昆明实心竹”(P<0.05)，而原变型和“脱毛昆明实心竹”之间差异不显著(P>0.05)。云南箭竹3种变异类型的竹叶，随着发育程度的变化，含水率、可溶性糖含量、淀粉含量变化规律是：幼嫩叶片>成熟叶片>衰老叶片(图 7A、B、C)。

3 结论与讨论

目前有关竹类植物不同变异类型的研究报道相对较少[18-20]，竹子叶片的研究主要集中在不同属、不同种或同一种层次上，而各竹种的种下变异类型丰富，近年学者发现的新变型、新变种不计其数，但相关的研究却罕见。本研究对云南箭竹3种变异类型的竹叶，形态、解剖和生理特征进行了比较，补充了在种下(变异类型)层次上竹叶的比较研究。

3.1 云南箭竹不同变异类型的叶片结构与环境适应性

植物在对环境的适应过程中，叶片的可塑性是有利的，分布广泛的植物其叶片可塑性更强[21]。植物的叶片对环境的适应表现形式丰富，其中叶片表皮和基本组织结构特征对环境的适应性变化尤其活跃[22]。因此，本文所观察分析的云南箭竹的3种变异类型均引种在昆明市内，尽量排除环境条件的影响，相同环境下3种变异类型均表现出较好的稳定性，能为变异类型的差异分析提供较好的可靠性数据。竹子对生境有形态适应机制，即以叶长、叶宽、叶长宽比和叶面积等变化来适应环境的变化[23]。云南箭竹3种变异类型的叶片外部形态特征存在差异，“香笋竹”相对于原变型和“脱毛昆明实心竹”叶片更宽，叶面积也更大，光合能力较强，这也是“香笋竹”在大理鸡足山高海拔2 000 m以上仍然分布数量较多的一个原因。植物的光合能力与叶片解剖结构特征关系密切，植物叶片厚度的增加，提高了叶片对光能的利用效率[24]。“香笋竹”的叶片相对于原变型和“脱毛昆明实心竹”更厚，对光能的利用率更高。植物叶片的表皮细胞厚度增加，有助于植物吸收光能和水分调节，从而提高光合效率[25-26]。“香笋竹”的叶片表皮层较厚，适应能力强，其保水作用和光利用能力都强于其他2种变异类型。角质层具有机械支撑、调节和交换水分、恒温及吸收光照，抵抗病菌的侵染等功能，与植物的逆境耐受性有关，即：抗盐性、抗旱性，抗寒性等[27-28]。“香笋竹”的叶片角质层较厚，其分泌、机械支持和保水能力都较强，更易适应外界环境，抗逆性更强。泡状细胞储存水分的同时也参与叶片的运动，水分胁迫下泡状细胞发生相应的收缩与膨胀，泡状细胞还有利于光线进入叶肉细胞[29-30]。“香笋竹”的叶片泡状细胞面积最大，伸缩性强，更利于储存水分和控制叶片运动。梭形细胞的功能尚不明确，目前认为梭形细胞可帮助叶片更好的捕获和分配光线[31]。“香笋竹”的叶片梭形细胞面积最大，这有利于光线透进叶肉细胞。竹子叶片的维管束面积与光合速率呈正相关。维管束的面积越大，水分运送效率就会越高，矿物质和碳水化合物的运输越快，净光合的速率从而增加[32]。同时，维管束之间距离越大，维管束之间叶肉组织就越多，光合效率就会越高。“香笋竹”具有更大的维管束面积和维管束之间距离，这些优点可能使“香笋竹”在光合能力方面要强于原变型和“脱毛昆明实心竹”。

3.2 云南箭竹不同变异类型的竹叶解剖结构的分类学价值

植物叶片的解剖结构一直被分类学者所关注。在禾本科的分类中，Brown等[33]将竹叶型作为一个大类。Renvoize等[34]对禾本科竹亚科植物的叶片进行了系统的解剖，发现竹叶的解剖特征具有一定的分类学意义。龙春玲等[35]对同一种的不同品种竹子叶片进行了解剖学研究，发现毛竹(Phyllostachysedulis)与厚壁毛竹(Phyllostachysedulis‘Pachyloen’)叶片不同年龄竹叶间各解剖因子差异显著。刘培等[36]对筇竹(Qiongzhueatumidinoda)叶片进行了解剖学研究，发现筇竹相同秆龄的叶片形态特征没用明显差异。苏佳露等[37]对6个竹种的竹叶进行了解剖，构建了叶片的三维形态结构图，更准确且全面的描绘了竹叶内部结构，发现竹叶解剖结构对竹子系统演化和分类有重要借鉴价值。Judziewicz等[38]认为竹叶解剖结构中的叶肉指状壁细胞具有重要的分类学价值。目前研究发现在竹亚科植物分类中，竹叶解剖结构中的梭形细胞特征可作为重要依据[39-40]。多年来，学者们不断的探索竹类植物叶片解剖结构的分类学意义，在此基础上，本文观察分析了云南箭竹的3种变异类型的叶片解剖结构，发现云南箭竹不同变异类型之间，叶片的形态指标和解剖指标之间存在差异，能反映3种变异类型之间的区别。其中形态指标的叶长、叶宽、长宽比和叶面积，解剖指标的叶片厚度、角质层厚度、泡状细胞面积、梭形细胞面积、主脉维管束面积和平行脉间距离在3种变异类型之间差异显著，这些特征可以作为云南箭竹不同变异类型间的分类学指标，但要将其广泛应用到竹类植物的种下分类，还需进一步研究，做更多更细的工作。

3.3 云南箭竹不同变异类型的叶片结构与生理指标变化

植物进行光合作用的最重要器官是叶片，光合作用作为植物重要生命特征，是植物有机物质合成、能量贮存与转化的基础，也是高光效竹种选育的关键[41]。在云南箭竹的3种变异类型中，“香笋竹”的光合能力最强，相较于其他2种变异类型是更好的高光效竹种。净光合速率与叶片的厚度、主脉厚度、表皮细胞厚度、叶面积以及下表皮气孔密度呈显著的正相关[42]。净光合速率和蒸腾速率“香笋竹”要显著高于原变型和“脱毛昆明实心竹”，造成这一现象的原因是“香笋竹”的叶片厚度、表皮细胞厚度、叶面积及下表皮气孔密度都显著高于原变型和“脱毛昆明实心竹”。蒸腾作用与叶片的气孔直接相关，气孔调节气体出入和水分蒸腾[43]。原变型的蒸腾速率略高于“脱毛昆明实心竹”，但又低于“香笋竹”，这与3种变异类型之间叶片的气孔密度大小关系一致。植物的蒸腾可以保护叶片免受高温伤害，降低叶片温度[44]。“香笋竹”的蒸腾速率较强，高温环境下依旧能保持正常叶温，维持其生理功能。植物叶片含水率低，则固形物质浓度大，从而导致叶片胞液浓度高，低温下不易结冰，使植物越冬能力增强[45]。“香笋竹”的叶片含水率最低，在冬季低温环境下，胞液浓度大，不易结冰，具有较好的抗寒性。可溶性糖和淀粉在植物生长发育过程中，含量的多少，积累与分配的方式都存在差异，不论在新老叶片中，净光合速率与可溶性糖和淀粉含量存在一定的协调性[46]。“香笋竹”叶片可溶性糖和淀粉含量最大，造成此现象的原因是“香笋竹”叶片光合能力较强，光合同化物合成和分解快，转运效率高，进而导致叶片组织中的可溶性糖和淀粉含量升高，较高的可溶性糖和淀粉含量增强了“香笋竹”抗逆能力，使其能适应恶劣环境。

总体而言云南箭竹3种变异类型的叶片，“香笋竹”的叶片最厚，叶面积最大，表皮层和角质层最厚，泡状细胞和梭形细胞最大，下表皮气孔密度也最高，具有较高的光合效率和抗逆性，相较于原变型和“脱毛昆明实心竹”“香笋竹”是更优良的变异类型，可优先考虑推广种植。