番茄育种现状及发展趋势

崔锦 王丽萍

摘 要：该文在查阅国内外有关番茄育种文献的基础上，综述了番茄育种现状，并展望了我国番茄育种发展趋势，以期为我国番茄育种工作提供参考。

关键词：番茄;育种;现状;发展趋势

中图分类号 S641.2;S324文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）06-0021-03

Current Situation and Development Trend of Tomato Breeding

CUI Jing et al.

（College of Landscape and Ecological Engineering， Hebei University of Engineering，Handan 056000， China）

Abstract： The present situation of tomato breeding was reviewed on the basis of literature on tomato breeding at home and abroad， and the development direction of tomato breeding in China was prospected， in order to provide reference for tomato breeding work in China.

Key words： Tomato; Breeding; Current situation; Development trend

番茄（Solanum lycopersicum L.）又名西紅柿，茄科番茄属，为一年生或多年生草本植物。番茄果实营养丰富，风味独特，富含胡萝卜素、番茄红素等多种营养物质，是很强的抗氧化剂，能有效清除体内的自由基，预防和修复细胞损伤，抑制癌细胞扩散和复制，备受消费者青睐，现已作为重要食用果蔬在全球广泛种植。我国是世界上番茄种植面积最大、产量最高的国家，北方地区番茄以保护地种植为主，南方以露地种植为主。我国在番茄的抗病、抗逆和品质育种方面均有长足发展，培育出一系列优良品种。笔者在查阅国内外有关番茄育种文献的基础上，综述了番茄育种现状，并展望了我国番茄育种发展方向，旨在为我国番茄新品种选育提供参考。

1 番茄育种现状

1.1 抗性育种

1.1.1 抗青枯病 我国自20世纪50年代末开始培育抗青枯病番茄品种，通过对国外番茄抗青枯病材料的多年杂交及选择，已成功选育出一批抗病品种。1974年美国夏威夷提出番茄抗青枯病新品种Kewalo，其亲本来源于野生型亚种的选择系统。1999年田长恩等[1]采用花粉管通道法培育出具有较强青枯病抗性且经济价值相对较高的植株后代。2005年寿森炎等[2]通过试验发现抗青枯病基因RRS-342与特异条带AAG/CAT紧密连锁，随后通过测序分析将其转化为SCAR标记，并应用于分子标记辅助育种。随后我国番茄育种专家选育出如丰顺、多宝、福安、粤红玉、抗青1号、东方红1号等一系列抗青枯病番茄品种。

1.1.2 抗黄化曲叶病毒病 黄化曲叶病毒是指由烟粉虱以持久方式传播的毁灭性的番茄病毒，又名粉虱传双生病毒。部分学者采用分子标记辅助选择技术与传统育种相结合，以优良的抗黄化曲叶病毒病樱桃番茄自交系作父本，以综合性状优良、口感风味好的樱桃番茄自交系作母本，杂交筛选出抗黄化曲叶病毒病的西大樱粉1号，其属于聚合多抗材料[3]，表现为抗枯萎病、叶霉病和根结线虫病。Manal等[4]用CRISPR/Cas9对番茄黄化曲叶病毒基因组产生了有效病毒干扰。金鹏11号、保冠2号、农博粉帝、农博粉霸1号、浙杂系列、东农系列、美国4号、戴梦得、农1305[5]、浙粉706、华番11[6]、铁砣[7]对黄化曲叶病毒均具有较好的抗性。

1.1.3 抗晚疫病 在番茄抗晚疫病育种方面，其种质资源多为野生番茄材料[8]。台湾亚蔬中心已筛选出CLN2037、LAIO33、TS33、WPH700、L3708等一批优秀的抗源材料，利用L3708材料又选育抗番茄晚疫病的自交系CLN2037系列，又用其与感病材料L4783杂交，选育出抗病品种FMTT791-795。2007年选育成功的抗晚疫病番茄新品种晚霞[9]是在选育自交系的基础上，测试了100个以上的杂交组合。目前已找到一些抗病基因及与番茄抗晚疫病紧密连锁的分子标记。番茄的抗晚疫病由受单基因控制的质量性状和受多基因控制的数量性状控制。质量性状中Ph1为完全显性基因，Ph2和Ph3为不完全显性基因;数量性状中抗病性与生长环境、植株生长动态、生理现象等诸多因素均有关联。

1.1.4 抗虫 我国对于抗虫育种方面的研究还未成熟，并未形成体系，国外则早在20世纪80年代就已开展抗虫育种的研究。近年来，通过对番茄野生近缘种的研究发现，野生番茄含有优异的抗虫基因。目前在育种上应用成功的只有来自野生番茄的抗根结线虫基因，Mi-1是唯一被转育到栽培品种中的番茄抗根结线虫基因[25]，其他番茄品种抗虫基因还处于初步探索阶段，尚无成功范例。

1.1.5 抗除草剂 据调查，运用杂交法与自然选择、诱变育种、植物组织培养法和转基因技术育种方法均可以培育出抗除草剂作物品种，但在番茄上还尚未成功[26]。

1.2 抗逆育种

1.2.1 耐盐 育种专家利用野生耐盐番茄种质资源，将野生类型的耐盐性状和盐敏感的栽培番茄的优良综合农艺性状结合在一起[10]，进而杂交选育出耐盐性强的番茄新品种。近年来，国内利用细胞和组织培养获得番茄耐盐变异体，如耐盐细胞系和耐盐植株等，利用突变体遗传学分离出3个盐敏感番茄突变体。同时，利用农杆菌介导法和花粉管通道技术获得多个耐盐番茄[11]。陈火英等[12]利用花粉管通道技术将外源DNA导入鲜丰、矮黄2个栽培种，筛选出1个耐盐新品系。Sarah等[13]使用CRISPR/Cas9提高了番茄对盐分和渗透胁迫的耐受性。2018年Li等[14]通过多重CRISPR/Cas9编辑的植株后代具有驯化表型，且保留了亲本抗病性和耐盐性。

1.2.2 抗旱 常规育种主要采用大规模回交策略获得集亲本优良性状于一体的新品种，获得超越亲本的杂交后代，或者由基因互作产生亲本不具备的新性状类型，开发具有改良抗旱性和高产潜力的新品种。基因工程和分子标记辅助选择技术在番茄抗旱育种中均有应用。有学者为提高番茄品种的抗旱性，采用分子标记辅助回交的策略将抗旱供体基因型的主要数量性状基因导入到高产但不抗旱或干旱敏感的受体亲本中[15]。根据试验结果推测SLB9基因下调表达降低番茄抗旱性[16]，还利用CRISPR/Cas9系统将番茄的SlMAPK3基因进行定点敲除，番茄对干旱表现高度敏感。

1.2.3 抗冷 利用抗冷鉴定方法发现，高海拔地区的多毛番茄能忍受0℃的夜间低温而不受害，类番茄茄材料更耐低温，普通栽培品种耐低温性较差，多为冷敏性品种[17]。研究发现，可用抗冷类型为供体亲本、以栽培品种为轮回亲本进行连续回交的方法选育抗冷品种，推进优异种质资源的创新与利用[18]。育种家将比目鱼和美洲拟鲽的抗冻蛋白（AFP）基因导入普通栽培番茄品种后，其受体抗冷性增强。研究者将抗冷材料的细胞与普通番茄细胞用电融合的方法获得四倍体杂种，并借助电镜观察、同工酶和PAPD鉴定杂种特性发现，大约2/3的供试体细胞杂种植株能忍受-1.3～5.3℃的低温胁迫。王帅[19]利用辐射诱变对番茄耐冷突变体的筛选和鉴定与转录组分析，发现467号耐冷性显著提高。

1.3 品质育种

1.3.1 果实风味 番茄果实糖和酸含量高的情况下，其风味浓郁，果实可溶性固形物含量与果形指数呈正相关，与果肉厚度呈负相关。高糖浓度可以提高鲜食番茄的整体口感和风味，将高蔗糖番茄种质（含有sucr基因）引入栽培番茄中是提高番茄含糖量不错的育种选择。徐明磊等[20]利用分子标记筛选源于野生多毛番茄的高可溶性固形物的基因，获得了3个含TG161阳性标记的单株和1个含TG237阳性标记的单株，且其综合农艺性状优良。

1.3.2 耐贮运性 番茄耐贮运性育种利用最多的是成熟抑制基因和不成熟基因，尤其以成熟抑制基因在番茄育种实践中应用最广泛。华番1号是利用转基因技术将乙烯形成酶（EFE）反义基因导入番茄中获得耐贮藏番茄系统D2，再结合杂种优势育种方法用A53与其杂交配组育成 [21]。另外，我国还育成优质耐贮运型粉果番茄新品种，如元鸿粉旺、吉粉四号、辽粉1号、辽红八号等。

1.3.3 高番茄红素 在改善风味的同时，培育高番茄红素的番茄品种也是育种者追求的目标。经发酵20h后，在MEP途径中，来源于阿维链霉菌的idi番茄红素的产量最高;而在MVA途径中，来源于酿酒酵母的idi番茄红素的产量最高。通过过量表达idi基因，使番茄红素产量较原始菌株提高69%[22]。孙涛利用基因敲除、RBS文库调控等多种方法组合调控番茄红素合成的中央代谢途径、MEP途径，使番茄红素产量达到3.52g/L[23]。陈艳[24]通过对不同物种来源的番茄红素产生基因进行组合筛选，并通过启动子替换和过表达限速酶基因crtI等方法，经发酵过程优化番茄红素的终产量达2.75g/L。我国已选育成功高番茄红素加工番茄新品种新番30号和紫红。

2 发展趋势

我国番茄育种虽然取得了显著成就，但从目前番茄育种现状来看仍存在一些突出问题：一是大多抗病番茄品种依靠国外的技术和资源，国内番茄种质资源尤其是抗病、抗逆的资源材料较为缺乏;二是常规育种与现代生物育种结合不紧密，并不能有效利用;三是国内育出新品种后不注重对其进行知识产权保护;四是多抗育种发展缓慢，与国外相比还有较大差距。

2.1 重视种质资源评价、创制及野生资源利用 种质资源是育种的物质基础。组织整理国内外番茄遗传、育种资源的搜集工作，收集和鉴定各种番茄种质资源，如抗病、抗逆和高产等方面的资源材料。野生资源的利用对于拓宽栽培番茄的遗传多样性以及实现突破性品种的选育至关重要，可利用同源转基因进行野生资源育种。

2.2 明确育种目标，多学科结合，产业化育种 明确育种目标，以目标为基础，多学科协调配合，依据不同蔬菜种类实际选择最适合的育种方式;开展品质育种、生态育种、抗病（虫）育种，逐渐建立有关专用品种育种技术的指标体系，最后成功应用到育种行业中。随着科技体制改革的深入，育种有所成就后还应加强科研协作，落实育种、繁育、经营的一体化，为实现良种的产业化创造条件。

2.3 重点培育抗病、抗逆、抗虫等多抗品种 单一的抗性并不能满足番茄市场及其自身的抗性要求，应结合行业发展及人类生活需要培育多抗性番茄品种。露地品种应抗2～3种以上主要病害，保护地品种应抗3～4种以上主要病害。因地制宜，培育适合冬春保护地栽培耐低温弱光、越夏栽培耐热、低洼盐碱地栽培耐盐的品种，丰富番茄抗性育种方面的研究成果。

2.4 重点关注番茄品质育种，培育能进入国际市场的品种 番茄品质是目前最重要的育种目标之一，因此应重点关注培育番茄品质育种，根据国内外的要求，积极研究选育鲜食和加工品种，结合我国现有育种优势，培育农艺性状优良的番茄品种，争取与国际市场接轨。

2.5 常规育种技术与生物技术相结合，提高育种效率 常规育种技术是现代生物育种技术的基础，现代生物技术在育种中也得到广泛应用，可大大缩短育种周期，加速育种進程，简化育种流程。种子是农业生产中最基本的材料，是实现高产、稳产和优质的重要保证，在育种中占有举足轻重的地位。为有效提升育种效率，应将常规育种技术、生物技术与种子资源相结合，相互协作，相辅相成，缺一不可，推动番茄育种乃至我国蔬菜育种行业的长足发展。

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（责编：徐世红）