花生耐盐碱响应机制及缓解措施的研究进展

徐 婷，柳延涛，王海江

（1石河子大学农学院，新疆石河子 832000；2新疆农垦科学院作物研究所，新疆石河子 832000）

0 引言

中国是盐碱地大国，在盐碱地面积排前10名的国家中位居第三。盐碱荒地和影响耕地的盐碱地总面积超过3333万hm2，其中具有农业发展潜力的占中国耕地总面积10%以上[1]。新疆气候干旱，降水少，蒸发量大，土壤表层盐分积累较多，加之滴灌大面积使用使次生盐渍化加剧。盐碱地含有大量盐分，严重破坏了土壤结构，导致作物生长减慢[2-3]，产量低[4-5]。随着人口增长，盐碱地面积不断扩大化，深入解析盐碱作物的响应机理，加大抗盐新品种的选育，提出有效的花生盐碱缓解措施，对增强作物抗盐碱化能力、有效提高盐碱地利用率具有重要意义[6]。

花生是中国重要的油料作物之一[7-8]，在中国经济中占有重要地位，是全国油料作物中产量最高的。2018年中国花生播植面积为461.97万hm2，花生产量达1751.96万t，花生单位面积产量3751.80 kg/hm2[1]。花生耐旱、耐瘠薄[9-10]，根部根瘤菌能固氮，在中国许多地区都大量种植，但是由于土壤盐碱化面积不断攀升，盐碱胁迫成为影响花生产量和品质的重要因素之一，花生种植对有效利用盐碱地具有重要意义。目前，花生盐碱地种植研究主要集中在花生生长发育和生理特性研究、花生耐盐碱品种的筛选等，缓解措施有施加外源钙和生物有机肥等。盐碱胁迫对向日葵、燕麦、绿豆、油菜、玉米、甜高粱等作物影响的报道较多，但花生对盐碱胁迫的响应机制及缓解措施对盐碱地花生产量影响的研究较少。笔者主要探讨花生对盐碱胁迫的响应机制及耐盐碱品种的筛选，旨在为花生耐盐碱相关研究提供参考。

1 盐碱胁迫对花生种子萌发的影响

盐碱胁迫是影响种子萌发的重要环境压力和限制性因子。土壤盐度过高会对作物萌发生长产生抑制[11]，种子萌发阶段的耐盐性是表征作物抗盐能力的重要依据之一。刘永惠等[12]在41个花生品种（系）萌发期的耐盐性鉴定研究中表明，盐胁迫是鉴定品种耐盐碱萌发的重要指标，对花生种子萌发具有显著的抑制作用，随着盐浓度的增加，发芽率、发芽势、发芽指数呈下降趋势，不同地区和不同种类花生所表现出的耐盐碱程度不同，通过聚类分析可鉴定出耐盐碱和敏感品种。慈敦伟等[13]利用盆栽试验研究花生萌发至苗期耐盐胁迫的基因型差异，通过对4个浓度10个指标将107个花生品种（系）进行聚类分析，‘阜花11’表现为高度耐盐型，‘花育28’、‘Z11’、‘花育39’、‘花育32’、‘HLN2’、‘粤油 26’、‘XE019’表现为耐盐型，在高盐胁迫下花生品种种子萌发和苗期之间差异显著，盐敏感类型出苗时间比耐盐类型品种（系）长。混合盐碱胁迫对花生种子萌发的相关研究较少，大量研究集中于单盐胁迫对花生种子萌发的影响，因此混合盐碱胁迫下花生种子萌发的研究对盐碱地花生筛选与培育具有重要意义。

2 盐碱胁迫对花生生长及生理特性的影响

盐碱胁迫造成作物多种生理指标异常，严重影响作物生长发育和正常的生理代谢。符方平[14]对花生对盐胁迫的适应性及其耐盐性进行评价，研究表明花生结荚期耐盐能力最强，幼苗期耐盐能力最差（盐敏感时期），盐胁迫阻碍花生幼苗的形成和物质积累，其耐盐阈值为0.45%，随盐胁迫浓度的增加，chla/chlb呈上升趋势，各光合色素含量呈下降趋势。盐胁迫浓度不同，对幼苗的抑制效应不同。其中‘花育25号’随着盐胁迫的加剧，地上部干鲜重和地下部鲜重分别降低68.3%和74.7%；盐胁迫浓度为0.15%时‘花育20号’地上部和地下部干重呈先增加后降低的趋势[15]。于天一[16]利用盆栽研究3种不同碱性土壤对2个不同类型花生品种幼苗根系形态、农艺性状及植株干物质累积的影响，研究认为高碱(pH 9.0)严重影响花生地上部分生产，叶面积、各器官干物质重及根冠比均表现为下降趋势，从而得出花生的耐碱阈值为pH 8.5，超过此值将影响花生代谢反应、物质与能量转换和干物质累积，阻碍根系和地上部生长。田家明[17]研究‘花育25号’在盐碱土与非盐碱土2种类型土壤上施用外源钙对花生农艺性状和光合特性的影响，研究表明盐碱胁迫抑制花生的主茎和侧枝生长，降低净光合速率、叶面积指数和叶绿素SPAD值；非盐碱土施用外源钙将提高叶面积指数、净光合速率(Pn)和SPAD值，延缓花生叶片衰老。

3 花生对盐碱胁迫的响应机制

作物生理特性响应机制受盐碱胁迫程度不同产生差异。植物在盐胁迫下产生活性氧(ROS)损伤[18]，膜内过氧化脂质造成细胞膜破坏，活性氧大量积累[19-21]，而活性氧的清除能力主要靠维持保护酶的活性来实现，耐盐植物通过提高活性氧的清除能力来减少活性氧损害[22]。随着盐碱混合胁迫浓度升高，抗氧化剂超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CTA)相辅相成，在减少植物氧化损伤、防止盐碱化、维持植物正常生理代谢等方面产生重要作用[23]。盐胁迫过程中，渗透调节物质如可溶性糖、甜菜碱和游离脯氨酸含量随着溶液浓度的增加而不断积累，在植物渗透调节中起主导作用，降低细胞渗透势，保证其生理活性[24]。花生的生长发育受盐胁迫影响，各项生理指标产生差异，最终造成品质降低、产量下降[25]。研究表明，盐碱土壤难以渗水，影响花生根系深扎，降低养分利用率。高浓度盐胁迫降低花生叶片气孔导度和蒸腾速率，积累大量丙二醛和渗透调节物质，且耐盐品种较盐敏感品种渗调物积累多，基因表达量高，叶片相对含水量、光合作用和抗氧化能力等受抑制小[24]。种子萌发至幼苗是重要的生长阶段，必须控制盐分的分配[26]。花生种子的萌发与盐碱地含盐量和盐分种类密切相关。大量研究采用水培法，或在发芽期或苗期进行盐胁迫盆栽试验[27-28]。刘永惠、吴兰荣等[12,29]研究者通过盆栽试验表明花生芽期为盐分最敏感时期，盐胁迫浓度升高，种子萌发受抑制作用增强，二者呈正相关。盐碱地花生的生理特性响应机制不同于其他作物，该研究可为盐碱地花生育种、栽培提供参考。

4 盐碱胁迫缓解措施

4.1 花生耐盐碱筛选与培育

筛选与培育耐盐碱高产高质花生品种，对扩大盐碱地花生种植面积，提高花生产量和经济效益具有重要意义。对花生混合盐碱胁迫下相对主茎高、相对侧枝长、相对分枝数、相对秕果数、相对总果数、相对饱果率等指标进行测定，发现花生主茎高、侧枝长和产量是鉴定花生耐盐碱性的主要因子[1]。王绍伦[30]在耐盐碱花生品种筛选方面做出大量研究。通过对比分析同一组花生品系发现，总分枝数的耐盐碱指标性还有待研究，试验筛选出耐盐碱稳定型‘扶花一号’多粒型品种，盐碱地高产型‘白6-330’品种，高耐盐碱型珍珠豆型‘白沙1016’品种。远缘杂交和化学诱变是一种培育花生耐盐碱新品种的有效方法。王传堂等[31]通过化学诱变与种间杂交培育出耐盐碱花生品种，筛选出‘花育31’、‘花育40’、‘花育57’、‘花育9612’、‘花育9610’、‘花育9617’、‘花育9611’、‘花育9614’、‘花育9613’、‘远杂9102’、‘STM-2’等11个盐碱地高产优势品种。苏江顺[32]研究发现花生盐碱地高产需提高存活率，其存活率高低可以评价花生耐盐碱性，研究筛选出‘15S24’和‘15S25’2个高油酸品系高产品种均可应用于生产。盐碱地花生品质低，油酸含量和油亚比形成显著差异，测定盐碱地高油酸花生品系与对照油酸品种的产量和品质，筛选出‘花育33号’、‘P16-7’、‘P16-8’、‘P16-41’和‘P16-10’盐碱地高产品种（系）[33]，对筛选和培育耐盐碱花生品种（系）、提高盐碱地利用率具有重要参考意义。

4.2 花生施用外源钙

Ca2+参与盐碱胁迫下植株的响应机制，研究盐碱地外源钙的施用为分析作物耐盐碱机制和研究盐碱地花生缓解措施提供重要依据。盐碱地花生施用外源钙可增加地上干物质的积累，缩短叶片衰老周期，延缓叶片衰老，降低叶片SPAD值使光合速率提高到55%，且外源钙施入量的不断增加显著提高了地上干物质积累量、最大生长量和荚果产量，当外源钙施入量为52.5 kg/hm2时无显著增产效果，156.6 kg/hm2时产量显著提高43%[17]。田家明等[34]通过盆栽法研究‘花育25号’相关指标，发现荚果和种子在外源钙CaO的刺激下生长良好，种子膨大期提早，156.6 kg/hm2处理下籽仁干重、荚果干重和荚果体积均大幅提高20.36%、24.1%和15.5%。盐碱土施加外源钙不但降低花生种子蛋白质和亚油酸含量，增加脂肪、可溶性糖、油酸与油酸亚油酸比，而且增加花生产量，其中156.6 kg/hm2处理增产效果尤为显著。

4.3 花生施用生物碳、生物腐殖酸、生物有机肥

生物碳、生物腐殖酸和生物有机肥是提高土壤保水能力、改良土壤结构、提高土壤肥力、促进农作物生长，提高作物产量与品质的良好物质。生物腐殖酸有助于微生物繁殖，提高脱氢酶活性，但腐植酸含量过高，抑制微生物和细菌生长[35]。包懿玮[36]研究发现有机肥能促进土壤团聚体形成，增加土壤中有机碳的含量，从而减少土壤容重，例如草炭土具较高有机质，能有效地改善土壤结构。适量的有机肥能促进花生主茎生长和第一侧枝生长，田家明等[37]利用盆栽研究不同有机肥施用量对花生和荚果的影响，结果表明，施用适量有机肥能增加叶面积指数，延缓花生衰老，6000 kg/hm2的生物有机肥显著提高盐碱花生地上干物质积累，加速荚果生长，使单株产量提高17.25%，同时该施用量下非盐碱土花生增产效果也最显著，增产率为8.9%。

4.4 根际微生物促生菌的缓解作用

根际促生菌可促进作物生长发育，提高作物产量，有效减少化肥的施用。植物生理生化变化过程中根际促生菌建立抵抗机制，合成ABA，诱导脯氨酸酶基因表达，减少盐浓度造成的损害[38]。有研究表明根际促生菌降低了盐碱条件下植物根系中ABA的浓度，其分泌的渗透调节剂可提高植物对盐碱胁迫的抵抗力，使可溶性糖含量增加，降低植株细胞的渗透势[38]。接种根际促生菌有助于植株产生微团聚体，增强其抗旱和抗压能力，保护作物免受盐离子侵害，通过胞外多糖改变根际促生菌微环境，使营养元素被胞外多糖吸附，加速矿物质分解，从而促进植物根系吸收养分，增加植物的养分利用率，同时根际促生菌对抗盐碱性相关基因及蛋白的调节使作物抗盐碱能力逐渐增强[38]。关于根际促生菌对花生生长生理的研究较少。刘畅等[39]利用盆栽花生幼苗灌根方法研究发现，4种复合菌系均显著增加花生株高和鲜重，促进花生幼苗生长、改善根际土壤环境，其中具有溶磷固氮功能的菌株与具有解钾能力的组成的复合菌系效果最佳。韩丽珍等[40]研究表明束村氏菌属、伯克霍尔德氏菌属和混合菌株均可增加土壤微生物数量，提高酶活性（土壤脲酶、过氧化氢酶和蔗糖酶），增强花生根际土壤的微生物活性和功能，使有机质、速效钾、碱解氮含量增加。研究结果表明花生接种混合菌株可增加叶绿素含量，促进根系生长旺盛，提升土壤氮素循环，有效改善土壤肥力，菌株灌根处理更说明其花生促生作用[40]。

5 展望

2015年以后中国在耐盐品种的选育和耐盐品种遗传与机制等方面研究取得了巨大进展，开展了大量抗盐基因的研究[41-46]。着重搜集耐盐野生植物和近缘野生种，探索耐盐基因[47-48]，从而筛选培育耐盐新品种，开发和利用盐渍土，实现农业高效用水。耐盐机制的深入研究离不开土壤学、遗传学、育种学、生理学、分子生物学等多种学科的紧密结合。运用基因工程和生物技术鉴定、分离和克隆耐盐基因，培育耐盐新品种。盐碱土壤改良已从水土保持措施逐渐转变为生物改良[49-51]，作物耐盐性与生态因子关系的研究为耐盐资源的探索提供重要基础。

随着人口增加、盐碱地面积不断扩大和人均耕地不断减少，解决土地盐碱化问题势在必行。2018—2020年大多学者在盐碱地作物如向日葵、油菜等方面进行大量研究。发现改良剂不但可以减轻土壤盐碱化对环境造成的影响，而且可以带来一定的经济效益[52]。施用改良剂后作物生长发育明显改善，产量显著提高，而花生的盐碱响应机制与这些作物存在差异，且此方面研究较少。目前大量研究者探究盐碱胁迫下花生的生理特性，并通过田间试验筛选耐盐碱性品种，但缺乏花生响应机制的具体阐述，尤其是种子萌发期和幼苗期的响应机制研究。花生耐盐碱改良剂种类多，目前研究者对外源钙和生物有机肥对盐碱地花生农艺性状和荚果生长影响的研究较多，为筛选培育耐盐碱高产高品质花生提供了重要参考依据，关于钙抑制剂、生物炭、根际促生菌等花生盐碱地改良剂的研究较少，可以通过配施改良剂有效提高花生产量。作物耐盐碱性具有多途径调控的特征，目前对花生耐盐碱机制的分析还不够深入。加强花生抗盐碱措施研究，将改良剂如钙抑制剂、生物炭和根际促生菌应用于花生抗盐碱育种中，培育新型高应用价值的耐盐碱花生品种是未来需要大力研究的方向，是高效利用盐碱地的重要手段，是实现花生高产高品质的重要保证。