木槿引种适应性及抗逆性研究进展

冯小璐，陈俊强，游 捷，窦 霄，董章凯

（1中国农业大学烟台研究院，山东烟台 264670；2山东省林业科学研究院/山东省林木种苗和花卉站，济南 250014；3中国农业大学，北京 100083）

0 引言

木槿是集食用、药用、经济价值、园林应用价值及生态价值为一体的园林植物，其栽培与利用在中国有着悠久的历史。国内对木槿植物的研究主要集中在食用、药用及繁殖技术的研究上，对木槿种质的收集与创新、分类学研究、引种适应性研究、分子生物学、园林应用等基础研究还不够充分，特别是对木槿资源的引种研究屈指可数。笔者就木槿植物生物学特征、应用价值、品种分类、繁殖技术、引种适应性研究现状及抗逆性研究现状进行概述，旨在为木槿引种、繁育以及种质资源的丰富提供理论基础。

1 木槿植物的生物学特征

木槿(Hibiscussyriacus)属锦葵科木槿属，又名篱障花、朝开暮落花、沙漠玫瑰，小乔木或灌木，一般高3～5 m，常用于园林绿化。叶片为卵形至菱状卵形，单叶互生，3条主脉明显，边缘有钝齿，基部为楔形，端部常3裂，背面脉上稍有毛；托叶早落。花单生于叶腋或小枝顶端，花冠钟形5裂，基部与雄蕊筒相连，花型花色丰富，按花型可分为单瓣木槿、半重瓣木槿和重瓣木槿；花色有浅蓝紫色、粉红色或白色之别，按花瓣的颜色分为纯白色的倍达系（韩国系），花朵中心部位有红色花纹的丹心系（丹心系又可分为蓝丹心、白丹心系、赤丹心、紫丹心4类）、花瓣为浅粉色或白色而边缘有红色花纹的阿斯达系[1]；花期6—10月，按花期可将6月开花的木槿品种定为早花期，7月开花的品种定为中花期，8月开花的品种定为晚花期[2]。木槿果实为长椭圆形蒴果，果熟期9—11月，成熟后背裂，但种子不易散落，种子黑褐色，具棕色长毛，11—12月采种最佳[3-4]。

2 木槿的应用价值

木槿盛开于6—10月炎热少花的夏季，花色丰富，花型各异，花期极长，是园林绿化中夏秋季节的重要观花灌木。夏秋时节，花开满树，点缀于繁茂的枝叶之中，给人丰满愉悦之感。红色系的木槿花热情、温暖、充满活力，给人积极向上乐观的感受；蓝白色系的木槿花清冷纯洁，给炎热夏季出游的人带来一丝清爽之感；紫色系的木槿花高贵神秘，让人不禁浮想联翩。

木槿园林应用形式广泛，经修剪养成的乔木，树姿优美，可丛植或孤植点缀于公园景点、路边的绿地、私家小院之中，也可作为行道树栽植于公路两旁，缓解行人与驾驶人的视觉疲劳，增强道路景观。木槿也可作花篱、绿篱。以槿篱作围墙，坚固、美观、隔离空间、叶绿花繁，柔软的木槿枝条在作篱时还可编成各种图案造型，美观别致。此外，还可将老木槿的根桩做成小型桩头盆景，再将木槿枝条加以修剪、编制，便可做成造型独特、观赏性强的小盆景[5]。

木槿是“天然解毒机”，对工厂产生的有毒气体（如氯化氢、氟化物）和汽车排放的尾气（如臭氧、三氧化二硫）有较强的抗性，同时，还具有滞尘、降噪功能。此外，木槿植株具有发达的根系，可以控制水土流失、阻止地表径流，这一特性使其成为工矿区、城市街道园林绿化的优良树种[6]。

木槿还是具有较高食用价值的野生木本蔬菜，其花中含有多种有机物、胡萝卜素，及多种维生素，叶中含有丰富的有机营养物质及人体必需的微量元素。木槿花因其丰富的营养价值受到人们的喜爱，研制出了多种烹饪方式，可将花拌面后下油锅炸成酥脆可口的“面花”，也可与豆腐一起煮制成嫩滑爽口的木槿豆腐，还可凉拌、与肉炒制、与蔬菜及鲜鱼做汤，在满足味蕾的同时，还能除湿润燥，有利于身体健康；木槿的叶片有一定的去污能力，可提取木槿叶片汁液，将其制成洗碗液、洗衣液、马桶清洁剂、洗发剂等清洁产品[6-7]。此外，木槿的根、茎皮、叶、花、果实均可入药，可用于解毒、止痒，治疗支气管炎、偏头疼等疾病[3]。

3 木槿的研究进展

3.1 品种分类研究进展

木槿因观赏性强、园林应用价值高、经济价值潜力大，受到各国园艺界的重视。国外对木槿的研究较早，且较深入。美国、韩国等木槿研究较为集中的国家对木槿栽培品种进行分类时常采用形态学分类法、形态特征数量分类法以及分子标记技术(AFLP、RAPD)，并在分类研究的基础上对木槿栽培品种进行亲缘关系鉴定。Hyung-Soon Park等[8]发现，可以叶片形态特征对木槿进行分类。Sang Hoon Kim等[9]用AFLP分子标记及形态学评价对127个木槿品种进行分类，并分析了品种间的亲缘关系。Sung Hwan Bae等[10]测定了16个木槿品种的花粉形态，为木槿品种分类和杂交育种提供理论依据。

中国是木槿花的原产地之一，资源丰富，仅有较少品种应用于园林绿化建设中，国内对于木槿栽培品种的研究已经有了一定成就。粟建光等[11]以萼片、叶形、苞片、花瓣等形态指标为分类标准，对木槿属的12个物种进行分类，为这些资源的开发和利用提供了基础资料。史刚荣[12]以3个木槿品种的花与叶为研究对象，进行了花、叶发育可塑性研究，结果表明叶片性状对木槿品种的分类价值远不及花部性状，此研究为木槿进行形态学特征分类奠定了理论基础。肖芬等[2,13]利用R型、Q型聚类分析法，以及主成分分析法对27个木槿品种的部分数量及质量性状进行了分析，发现了木槿品种分类的主要标准和依据。赵艺璇等[14-15]通过观测22个木槿品种的花粉形态，研究了花粉形态的多样性及其亲缘关系，将22个木槿品种进行了分类，为木槿分类以及亲缘关系的鉴定提供了依据，并对39个木槿品种进行SRAP分析，从分子水平确定39个品种木槿亲缘关系，为木槿品种的保护利用提供理论依据。

3.2 繁殖技术研究

木槿的繁殖方式多样，既可以用种子繁殖得到实生苗，也可用扦插、分株、嫁接等常规的无性繁殖方式快速得到成株。木槿植物种类丰富，根据花型有单瓣、重瓣与半重瓣之分，单瓣木槿品种有结籽能力，可用种子繁殖，而一些重瓣及半重瓣品种结籽能力差或不结籽，只能采取无性繁殖的方式保证其优良遗传性状的稳定性。播种繁殖容易产生变异，扦插、分株等无性繁殖方式能快速得到具有母株稳定遗传性状的植株，且不易产生变异，所以扦插等无性繁殖方式研究应用广泛[6]。国内外对木槿的扦插繁殖技术都有研究报道。尤根彪等[16]通过比较不同浓度ABT6生根粉处理的不同枝龄插穗的成活生根情况，筛选出木槿扦插的最优条件：50 mg/kg ABT6号生根粉浸泡1 h的3年生枝条插穗扦插繁殖效果最理想。张启[17]研究发现丹麦木槿嫩枝扦插的最有利条件，为丹麦木槿培育质量的提升提供了技术支持。唐伟[18]以新引进的木槿品种为试材，对其扦插繁殖技术进行了一系列系统性研究，以期建立一套适用于木槿的栽培繁殖体系。郭文啸等[19]为筛选出木槿嫩枝扦插的最佳条件，进行了木槿嫩枝扦插生根试验，试验表明，插穗的选取部位不同，其根长、不定根数及生根率均有显著不同，以采用中部枝条扦插较为适宜；基质以采用V（泥炭）:V（珍珠岩）=3:1或V（泥炭）:V（蛭石）:V（珍珠岩）=1:1:1的基质更适合木槿嫩枝扦插生根；IBA浓度为0～1000 mg/L范围内时，插穗的生根率随IBA浓度的增加而增加，当IBA浓度超过1000 mg/L时根部的发生受到抑制，影响根部生长发育。

传统的无性繁殖方法所需时间长，受温度、天气等自然条件的限制，所以一些研究者开始探索更加高效的无性繁殖方法。赵兰枝等[20]用不同浓度的ABT、NAA、IBA对木槿水插枝条进行生根试验，发现ABT生根效果最好，其次为IBA 20 mg/L和NAA 20 mg/L。蔡鹏等[21]认为赵兰枝等虽报道过木槿水培，但生根系数不高，故以活性炭为基质，探讨悬空水培对其插条繁殖的影响，研究表明悬空水培法用于扦插好于传统水培法和沙培法，插条生根率达到100%，且根部生长良好，应用潜力大。

长期以来，传统的繁殖方式因产苗量低、繁殖速度慢、市场短缺、价格高等缺点，已无法满足市场对花木种苗需求。可用组织培养的方法在短期内获得大批遗传性稳定的优良种苗[22-23]。试验中常以原生质体、叶、花托、幼嫩茎段作为木槿组织培养中接种的外植体。王振龙等[22]以木槿幼叶为外植体进行了组培研究，发现组培繁殖率高的配方NAA 0.2 mg/L+6-BA 2 mg/L+MS适宜愈伤组织诱导和分化；MS+BA 1 mg/L+NAA0.5mg/L适合继代增殖培养；1/2MS+6-BA2mg/L+NAA 0.5 mg/L+GA 0.3 mg/L有利生根培养；V（泥炭）:V（珍珠岩）=1:1的混合基质有利于试管苗驯化移栽。琚淑明等[24]以花叶木槿的带节茎段为外植体进行试验研究，发现用MS+6-BA 3 mg/L+NAA 0.4 mg/L诱导与增殖培养基，MS+6-BA 1 mg/L+NAA 0.2 mg/L为生根培养基进行快速繁殖效果较好。孙冰轮、王国熙等[23,25]都以木槿嫩茎为外植体，对木槿的组培基质成分进行研究，力求找出木槿嫩枝组培的理想基质。韩晓弟等[26]以木槿原生质体为外植体，通过比较不同培养条件下原生质体的生长情况，发现木槿原生质体培养的最适宜条件，NO3-促进原生质体分裂，而NH4+抑制其分裂。丁永电等[27]以木槿花托为外植体，利用1/2MS+6-BA 3 mg/L+IAA 0.1 mg/L+GA 30.5 mg/L+水解酪蛋白100 mg/L的培养基配方，温度(25±1)℃，以1500～2000 lx的光照每日光照9 h能产生无根苗，在生根培养基MS+NAA 1 mg/L+水解酪蛋白100 mg/L培养后可以使无根苗生根，最终获得较多的组培苗。

4 锦葵科植物引种适应性的研究现状

引种是经济的丰富植物种质的育种方法，具有省时、省力、省钱等特点。常用物候期调查法[28]、形态指标观测法[29]、扦插繁殖与栽培试验法、生物量测定法[30]、抗逆性调查法[31]、光合参数测定法[30]、茎叶解剖结构观察[32]等方法对园林植物进行引种适应性研究。还有一些学者通过研究植物的光合生理特性，进而分析比较植物长势及对光环境的适应性，为植物引种提供参考[33-35]。为丰富植物品种资源，提高植物多样性，改善城市园林绿化结构，研究人员对很多园林植物都进行了引种适应性研究，但目前国内对于木槿的研究起步较晚，对木槿属植物的引种适应性研究较少。

王军[36]将一些优良夏花种类引进南京，其中包含大花型木槿，还研究出了一套大花型木槿的栽培管理和繁育技术，增加了南京地区夏花种类及城市园林植物色系。为改善白云鄂博矿区的生态环境，王斌[37]以木槿、紫荆、元宝枫、紫藤为引种研究材料，对其抗旱性、抗寒性及繁殖栽培方式进行研究，发现抗旱能力排名为元宝枫＞紫荆＞木槿＞紫藤，木槿的抗寒能力弱于紫荆和元宝枫，元宝枫更适合引入白云鄂博矿区。陈功等[38]将50多种花灌木引进武汉市，通过观测引种灌木越冬越夏表现及观赏特性变化等，筛选出适合引入武汉市的花灌木，其中‘红心’木槿与‘木桥’木槿的观赏等级、耐寒与耐旱等级均较高，适合引入武汉市。王聪丽[39]对木槿等22种引种植物进行耐盐的田间试验，通过对成活率、生长状况、经济及环境价值的调查，发现木槿适合引入沧州滨海地区。杨静[40]研究了牡丹木槿在乌鲁木齐地区的引种栽培表现，发现牡丹木槿不适宜栽种在室外，更适宜室内盆栽观赏。王炳庆[41]将玫瑰木槿引进轮台，将其种植在盐碱程度不同的试验地进行对比，结合生长状况、越冬能力、景观效果等指标，得出木槿适应轮台环境，适合引种。此外，唐玉贵等[42]对引种到南宁的10个木芙蓉品种进行了扦插繁殖与栽培试验，齐鸣[43]则对引种到杭州地区的15个木芙蓉品种进行了引种栽培试验。张凡等[44-45]为了丰富济南地区秋季开花林木品种，开展了木芙蓉的驯化栽培试验。

5 木槿抗逆性生理的研究现状

国内外对木槿抗逆性研究不仅停留在直观的外部形态观测和定性的描述上，还从生理生化水平上进行了定量的系统性分析。对于逆境条件下木槿形态特征和生理生化影响的研究较多，通过逆境测定指标对不同品种抗逆强弱进行比较的研究较少。有些学者还通过叶片解剖结构对植物抗逆性进行分析[46]，但木槿抗逆性研究中还未使用过该方法。

5.1 抗旱性生理的研究现状

水是影响植物生长发育的重要因子之一，缺水将直接导致某些植物死亡。因此，国内外学者专家一直都很重视对植物干旱的研究。一般采用缓慢干旱、控水、高渗溶液处理等方法对植物进行干旱处理，通过干旱胁迫下生理生化指标的测定，探索植物的抗旱机理。近年来，还可通过基因鉴别来研究植物抗旱性。王巍伟[47]以从上海引进的7个木槿品种的2年生扦插苗为材料，采用缓慢干旱法对试材进行处理，通过观察形态结构、测定生理生化指标，初步研究了不同木槿品种间的抗旱性差异。施钦等[48]以2年生滨海木槿扦插苗为材料，通过干旱复水试验，研究了其在干旱和复水过程中的光合作用和生理特性。

5.2 抗寒性生理的研究现状

为增加北方地区植物种类，提高植物多样性，及植物资源的利用性，常采用南种北引的方式将南方的园林植物移栽到北方，这一过程中植物能否安全过冬成为首要的问题。大多喜温暖的南方植物无法在北方生存，所以研究植物的抗寒性具有重要的意义。通常将被研究植物栽种于立地条件差异较大不同地区，通过测定植物的生理生化等指标，分析比较植物的抗寒性。也可将植物放入人工气候培养箱中研究植物抗寒性，减少奔波采集数据的麻烦。李玉舒、邹原东[49-50]对沙藏后的木槿插穗进行不同低温处理，通过测定SOD、丙二醛、可溶性蛋白、CAT、电导率、可溶性糖、脯氨酸、超氧化物歧化酶等指标，研究低温胁迫下木槿生理指标的变化情况。蔡卫佳等[51]以15个木槿品种的枝条为试验材料，开展了生长恢复试验，通过调查生长恢复试验下扦插枝条的成活率，测定胁迫下枝条的相对电导率，比较了15个木槿品种的抗寒性差异。

5.3 抗盐性生理的研究现状

抗盐性的研究一般采用盆栽试验，研究不同质量分数的NaCl胁迫对植物产生的影响，测定指标一般为形态指标与生理生化指标。芦治国等[52]以生长量及叶绿素含量为测定指标，分析了盐胁迫对木槿属2个外来种质的影响。徐瑢[53]研究了盐胁迫对丙二醛含量、游离脯氨酸含量、过氧化物酶活性及叶片相对含水量的影响。卢刚等[54]采用生长状况观测、光合参数测定，研究了盐胁迫对海滨木槿幼苗的影响，结果表明海滨木槿遇到盐胁迫时可自我恢复，有一定耐盐性。

6 展望

木槿生命力较强，可适应干旱、瘠薄、盐碱等不良土壤条件，还具有食用、药用及一定的经济价值，是开发潜力极大的灌木树种。首先，营养丰富的木槿花叶可大量进入蔬菜市场，在丰富蔬菜品种的同时，满足人们对健康蔬菜品质的追求，并带来巨大的经济效益[55]。其次，木槿全株都具药性，可治疗多种疾病，加大对木槿药用功效的研究意义重大。最后，优良灌木树种，如榆叶梅、欧李等本身具有独特的生物生态学特性，适应性、抗逆性、自然修复能力、繁殖能力都很强，还具有较强的保持水土、涵养水源、防风滞尘等生态功能[56]。因此，可以根据木槿品种的特征及种植地的环境特点定向培育木槿品种。并且，随着人们生活水平的提高及对家庭绿化的要求，室内花卉产业发展迅速，可培育低矮紧凑、抗逆性强的木槿品种用做室内观赏花木，在丰富室内花卉的同时提高木槿苗木产业的赢利点。

中国是木槿的原产地之一，资源丰富，应该广泛收集野生种质资源，进一步开展引种驯化及育种研究，筛选出经济价值高、品质优良的本土品种，并对本土品种进行繁殖与产品类型研究，建立产品开发的原料供应基地和产业化链条。在开发本土品种的基础上，对本土品种多进行有计划的改良培育，并不断从国外引进新的木槿品种，最终培育出适应国际市场的不同类型的品种。此外，中国应该加大对木槿新品种的保护力度。以韩国为例，木槿是韩国的国花，品种资源丰富，韩国在木槿种质创新、分子生物学分类、栽培繁殖、生产应用等方面的研究都很深入，且韩国非常重视木槿新品种的保护，2004—2018年有97个木槿品种获得韩国种子和品种的植物保护权，对新品种的保护更有利于扩大国内分销，促进海外出口[57]。