我国小奥德蘑属食用菌研究现状与展望

崔玉进 荣成博 秦文韬 宋忠娟 刘 宇 王守现*

我国小奥德蘑属食用菌研究现状与展望

崔玉进1,2,3荣成博1,2,3秦文韬1,2,3宋忠娟4刘 宇1,2,3王守现1,2,3*

（1. 北京市农林科学院植物保护环境保护研究所，北京 100081；2. 北京市食用菌工程技术研究中心，北京 100081；3. 农业农村部华北都市农业重点实验室，北京 100081；4. 京科智宝（北京）农业科技有限公司，北京 100097）

小奥德蘑属（）真菌是一类极具开发潜力的真菌。通过阅览文献评介卵孢小奥德蘑、丝球小奥德蘑、拟粘小奥德蘑、厚褶小奥德蘑、褐褶边小奥德蘑和毛柄长奥德蘑的人工驯化栽培现状，以及在育种、多糖和功能活性等方面的研究进展。

小奥德蘑属；栽培驯化；育种；多糖；抗氧化活性

小奥德蘑属（）隶属于担子菌门（Basidiomycota）伞菌目（Agaricales）膨瑚菌科（Physalacriceae）[1]。目前Index Fungorum网站（2020）上共收录142个记录（含同物异名）。在我国，该属有22种，其中卵孢小奥德蘑（）、丝球小奥德蘑（）和拟粘小奥德蘑（）等种已逐步实现人工栽培[2-4]。小奥德蘑属食用菌具有口感脆嫩、味道鲜美、营养丰富等优点，深受消费者喜爱。如近年来产销两旺的卵孢小奥德蘑，据不完全统计2019年全国总产量达600～700吨，鲜销均价约40元/kg[5]。随着社会发展与人们生活水平的提高，小奥德蘑属真菌的研究越来越受到重视。为更好地开发利用这一属菌类，我们从栽培、育种、多糖及功能活性等方面对其近十年的研究现状作一总结。

1 驯化栽培

小奥德蘑属是一类新兴食用菌，Umezawa等于1970年首次报道卵孢小奥德蘑的人工栽培技术[2]，目前已经实现稳定区域化栽培，我国栽培区域主要在华北、华中及其以南地区。以大棚地栽为主，室内层架栽培和仿野生栽培多种方式并存。近年来已实现驯化栽培的还有卵孢小奥德蘑（图1）、丝球小奥德蘑（图2）、拟粘小奥德蘑、褐褶边小奥德蘑（）等。

1.1 卵孢小奥德蘑

卵孢小奥德蘑（），异名长根小奥德蘑，也称为长根菇，商品名为黑皮鸡枞。其菌丝在13～35 ℃范围内均可生长，最适生长温度为23～25 ℃；出菇最适温度为25～28 ℃；适宜pH 5.4～7.2。接种后，发菌期空气相对湿度宜维持在88%～98%；菌包湿重约1.2 kg，摆放密度不宜过大且需定期通风[6]；发菌全程不需光照。菌丝发满袋一般需要40～45天，菌丝发满后需继续培养15～25天进行后熟[7]。至菌袋表面局部出现褐色菌被和密集的白色菌丝束为生理成熟，可脱袋进行覆土出菇。当前规模化生产中主要采用床畦脱袋覆土方式，脱袋后竖排或横排出菇均可。覆肥沃土厚2～4 cm，温度控制在25 ℃左右，维持土壤湿润、空气相对湿度为85%～95%，待覆土表面出现白色菌丝时进入出菇管理阶段。原基分化阶段，棚内光照强度保持在100～300 lx，出菇量大时调整为100～500 lx[8]。卵孢小奥德蘑是好气性食用菌，子实体生长发育过程中要求空气清新，二氧化碳浓度不超过0.3%[9]。

韩省华等[10]利用杭州市茶叶生产中产生的大量废弃修剪枝，以不同比例配方进行卵孢小奥德蘑茶园半野生栽培试验，结果为棉籽壳45%、麸皮20%、木屑23%、茶枝10%、碳酸钙1%和糖1%配方在多个评价指标上均优于无茶枝替代木屑的对照组。蒋玉兰等[11]证实茶园中茶树和卵孢小奥德蘑间作具有可行性。吴春玲[12]和刘雪琼等[13]分别试验得到包含畦田规格、割袋覆土、采收加工等内容的卵孢小奥德蘑仿野生栽培管理的技术指标和生态林下栽培的流程规范，整个生产周期预计4～7个月，适宜出菇季节在4～10月。刘瑞壁[6]对仿野生栽培和室内层架栽培卵孢小奥德蘑的技术进行研究，提出覆土厚度3～4 cm，反卷袋口4 cm的操作标准，生物转化率可达60%左右。这些试验研究结果为各地区因地制宜发展卵孢小奥德蘑半野生、仿野生种植，提高农业剩余资源转化利用率方面提供了新的思路。

图1 卵孢小奥德蘑子实体

图2 丝球小奥德蘑子实体

钟祝灿等[14]制定了涵盖场地选择、菌棒制作、出菇管理和产品分级保鲜等环节的卵孢小奥德蘑工厂化栽培技术流程。主要内容有：（1）场地的选择需背风向阳，地势高，交通便利；（2）菌棒制作时玉米芯则需提前浸泡24 h，彻底预湿；（3）出菇过程需注意病虫害防治，保证生产过程的安全性，以预防为主，综合防治，可采用在接种前以克霉先锋1 000倍液喷雾进行环境消毒，生产中用杀虫灯，覆土材料曝晒并添加生石灰进行杀虫消毒；（4）以长度作为主要分级标准进行分级、削根、预冷、打包等操作，完成生产过程。该技术流程的制定为推动卵孢小奥德蘑工厂化生产提供了重要参考。

郭立忠等[15]将主要原料混匀后进行预湿、搅拌，待原料发酵完成后再行生产操作，通过调节环境因素，使出菇房始终保持温度23～25 ℃，空气相对湿度93%～97%，以刺激现蕾，实现不覆土出菇。该方法大幅度缩减了人力、物力成本，避免覆土中的重金属、农药污染及病虫为害。

1.2 丝球小奥德蘑

丝球小奥德蘑（）曾用名热带小奥德蘑、淡褐小奥德蘑等，由本团队对采自云南大渡岗的菌株进行组分活化，并在国外以麦麸和甘蔗渣栽培[16]的基础上进一步研究适合我国应用的栽培条件。结果表明：丝球小奥德蘑母种菌丝生长的最适温度为28 ℃，pH为8.5。菌包接种后置于23～25 ℃、通风良好、空气相对湿度50%～60%条件下发菌，发菌过程不需光照。正常情况下，其菌包（湿重约1.1 kg）接种后仅需22天左右菌丝即可发满，经搔菌恢复培养2天后进行低温（－5～5 ℃）处理3～5天，之后转移至菇房出菇，在温度20～25 ℃，空气相对湿度80%～90%，光照强度300～600 lx条件下诱导其原基出现。现原基后5 天左右即可采收子实体，后期有条件的可进行蓝光照射抑制开伞。采完一潮菇后，中断喷水2～3天，待菌丝恢复后再行喷水，诱导产生新一潮菇。在林下或暖棚中可持续采收4～5潮，潮次间隔7天左右。丝球小奥德蘑生物学效率可达122.66±5.11%，栽培原料以木屑与棉籽壳为主，配方为：棉籽壳50%，木屑30%，麸皮18%，石灰2%，含水量65%～70%，pH自然[3]。丝球小奥德蘑的生长周期较卵孢小奥德蘑短，出菇不需后熟与覆土，但存在货架期短、易开伞、孢子量大等问题。

刘月廉等[17]对一株采自广东省雷州市的丝球小奥德蘑进行菌种制备和栽培出菇的研究，发现其可在28～34 ℃下出菇，前两潮菇的生物转化率达到76.8%，有效扩充了高温菌株的种类。

通过将丝球小奥德蘑菌株分别接种到磁化水配置的磁化培养基和马铃薯培养基进行对比培养，孙群群[18]发现采用最大磁化能力8 000 GS的磁化器对500 mL纯净水磁化30 min左右，其菌丝日均生长速度可达6.84 mm，对照组仅为4.92 mm；继续加大磁化强度则会使菌丝生长速度下降。这可能是由于适度磁化能够加强细胞壁渗透性，利于吸收，而过度磁化则直接破坏菌丝部分细胞所致。

1.3 拟粘小奥德蘑

李传华等[4]对采集自湖南的野生拟粘小奥德蘑（）进行驯化栽培试验，结果为23 ℃时菌丝生长速度最快；菌包（湿重约1.0 kg）接种后在温度20 ℃、湿度80%～90%、避光的发菌条件下，25～37天可发满袋；之后转移到出菇房，在温度不变、湿度90%～99%下后熟15天，待温度降至10 ℃进行1～2天的低温刺激，出现原基后，将湿度调至95%～99%，3～4天后可采收第一潮菇。在此试验条件下，第一潮菇生物学效率为96.1%，第二潮为49%。所采用的培养料配方为木屑35%、棉籽壳35%、麸皮23%、玉米粉5%、石膏1%、红糖1%，含水量65%。

1.4 厚褶小奥德蘑

厚褶小奥德蘑（）又名丝盖小奥德蘑、宽褶小奥德蘑等，由史钏等[19]从广东省采集进行鉴定和驯化条件研究。菌包（湿重约1.1 kg）发菌温度设置为25 ℃，空气相对湿度60%～70%，发菌过程不需光照，接种后20天左右菌丝发满，再后熟15天后移到出菇室。出菇方法：去掉盖环，开口向上摆放，温度调控在25～28 ℃、空气相对湿度85%～90%，每日光照10 h，光照强度300～500 lx，二氧化碳浓度不超过0.2%；现蕾后，增加通风，保证空气新鲜充足。采收一潮菇后调整温度为25 ℃，空气相对湿度为60%～70%，避光培养10天使菌丝恢复生长，按相同方法进行下一潮菇的出菇管理，共采收3～4潮。在此试验条件下，生物转化率可达79.15%。栽培种培养料配方为杂木屑58%、棉籽壳30%、麦麸10%、碳酸钙2%，含水量65%，pH自然。

1.5 褐褶边小奥德蘑

褐褶边小奥德蘑（）由祁亮亮等[20]采自辽宁省本溪市。研究表明葡萄糖、蔗糖和蛋白胨分别是其适宜的碳、氮源，适宜pH为6～8。母种菌丝在阔叶树木屑加富培养基（马铃薯200 g、阔叶木屑200 g、葡萄糖20 g、磷酸二氢钾3 g、硫酸镁1.5 g、琼脂15 g、蒸馏水1 000 mL，pH自然）上生长较好。以阔叶树木屑为主的配方出菇表现较好：阔叶树木屑78%、麸皮20%、石灰1%、白砂糖1%，含水量60%左右。300 mL栽培瓶（装湿料约200 g）21天左右菌丝可发满。但在该试验条件下原基最终分化形成子实体的数量整体偏少。

1.6 毛柄长奥德蘑

毛柄长奥德蘑（）由黄韵婷等[21]于云南丽江采集。试验表明，其母种菌丝适宜碳、氮源分别为葡萄糖和牛肉膏，最适pH为7，最适温度为24 ℃；添加玉米粉的培养基中菌丝生长最快且长势旺盛。而Yang等[22]研究提出，毛柄长奥德蘑可能属于一个新属。

2 育 种

小奥德蘑属食用菌的育种目前以野生菌株驯化为主，近年来，随着分子生物学技术的进步，分子杂交育种研究已逐步开展。于浩等[23]利用双单杂交技术得到多株杂交菌株，并通过液体深层发酵、比色法和对峙培养筛选出一株兼具高产小奥德蘑酮和高抗木霉特性的卵孢小奥德蘑菌株OuCE08。该菌株的选育缓解了当前生产中卵孢小奥德蘑易受木霉侵染而大幅减产的问题并具有高含量小奥德蘑酮的附加价值。徐丽丽等[24]以该菌株在马铃薯液体培养基中培养5天的菌丝为材料，通过单因子变量法探索获悉制备原生质体得率最高的条件：以甘露醇作为渗透压稳定剂，在溶壁酶浓度2%、30 ℃条件下酶解5 h。此项研究成果为后续卵孢小奥德蘑的育种和小奥德蘑属真菌原生质体的制备提供了条件。

传统菌株鉴定常需要通过宏观、微观形态分析观察与测序比对才能确定。荣成博等[25]以丝球小奥德蘑JZB2115055等19个不同的小奥德蘑属菌株为材料，利用26个ISSR引物对，设计并获得JZB2115055菌株的特异SCAR标记。该标记能够在JZB21150055菌株中特异性地扩增出431 bp和537 bp大小的条带，为该菌株后续的育种操作及丰富小奥德蘑属的种质资源奠定基础。

3 多糖为主要活性成分

多糖是由单糖聚合而成的天然高分子化合物，具有多样复杂的生物活性，广泛分布于动植物和微生物中，是食用菌生理活性物质之一[26]。真菌多糖不但具有独特的免疫调节作用，还具有抗氧化和抗肿瘤活性[26-28]。小奥德磨属子实体和发酵液中的多糖被证实有助于体外培养下的巨噬细胞发挥抑制直肠腺癌细胞生长的作用，其药用价值开发、成分探索及提取工艺优化等研究越来越受到重视。

3.1 多糖的提取

王晶等[29]利用正交实验法，优化确定了鳞柄小奥德蘑（）多糖的提取工艺为：料液比1∶40，提取时间1 h，提取温度90 ℃，提取次数3次，多糖提取率约为8.84%。马贺等[30]利用响应面法获得一组鳞柄小奥德蘑多糖提取工艺：提取时间3 h、提取温度80 ℃、料液比为1∶35，多糖提取率为8.72%。

3.2 多糖的组成

研究表明，卵孢小奥德蘑多糖主要由甘露糖、葡萄糖和半乳糖组成[31]。鳞柄小奥德蘑多糖中糖含量为28.30%，蛋白质含量为9.40%；富含赖氨酸、色氨酸等8种人体必需氨基酸及多种其他氨基酸，且含有铁、铜、锌等多种微量元素；几乎不含糖醛酸[32]。

3.3 多糖的药用价值

鳞柄小奥德蘑多糖可促进小鼠脾淋巴细胞的增殖，提升小鼠体内红细胞与白细胞数目，同时具有对小鼠肝脏损伤的药理改善和抗炎等多重功效[31]。张绍楠等[33]建立并利用巨噬细胞和结直肠腺癌细胞的共培养体系，证明鳞柄小奥德蘑多糖对共培养体系中巨噬细胞抑制结直肠腺癌细胞的生长有一定作用。另有研究表明，卵孢小奥德蘑多糖对小鼠肠道菌群的失调有恢复和改善的功效[34]。

4 功能活性

卵孢小奥德蘑发酵产物具有高抗氧化活性，王宏雨等[35]研究对比包括卵孢小奥德蘑在内的45种菌菇液体发酵产物的抗氧化活性，综合评判发现卵孢小奥德蘑发酵产物的抗氧化活性仅次于桦褐孔菌（）。王倩等[36]以桑枝和燕麦麸皮为药性基质进行研究发现，含发酵卵孢小奥德蘑在内的4种药用真菌的发酵菌质对DPPH自由基和羟自由基均有一定的清除效果，并得出发酵菌质依靠多糖、多肽、黄酮等物质协作以实现抗氧化作用的结论。其中卵孢小奥德蘑菌质醇提液在培养基碳氮比为30∶1和40∶1时，对DPPH自由基的清除效果较好，最高清除率均超过90%；碳氮比为20∶1和30∶1时对羟自由基的清除效果较好，最高清除率均超过80%。另有报道称，卵孢小奥德蘑子实体与发酵液中的小奥德蘑酮和多糖成分具有降血压和抑制肿瘤的功效，其提取物在拮抗人参立枯病等病原菌方面也显示出巨大的潜力[37, 38]。

厚褶小奥德蘑菌丝体的醇提液和发酵液的还原力和对羟自由基的清除能力明显弱于菌丝体水提液；与维生素C相比，其水提液的还原力低，但其对羟自由基的清除能力又是维生素C的1.81倍[19]。

试验表明，将丝球小奥德蘑的子实体研磨成粉后配制成一定浓度的样品溶液，测定吸光度发现其有还原力，表明丝球小奥德蘑具有的抗氧化活性，可清除机体自由基，从而延缓运动性疲劳，增加运动耐力[18]。该研究结果为小奥德蘑属真菌功能的开发和利用开拓了新思路。

5 讨论与展望

小奥德蘑属多为中高温型结实性品种，其生产利于丰富我国夏季食用菌市场的品种组成。小奥德蘑栽培属于典型的劳动密集型产业，在管理、采收、削根、包装等方面用工量大，可以有效解决周边农民就业问题，符合当前国家政策。但相较一些栽培历史长久的菌菇，其存在的缺点也很明显。为了更好地开发利用该属真菌，需在以下几个方面加深研究。

5.1 优化生产技术

卵孢小奥德蘑后熟期长，因出菇前需覆土而导致生产周期长、重茬、病虫害等问题，需要加以优化。丝球小奥德蘑传统设施栽培模式子实体容易开伞，不便于运输；且子实体开伞后会释放大量孢子，影响商品性状和市场销售。未来应进一步研究解决这些问题的办法，制定标准的技术规范流程。褐褶边小奥德蘑在目前实验条件下子实体形成数量少，适宜的栽培条件和生产技术尚需深入研究。

5.2 加强医疗保健功能研究

研究发现，多种食用菌兼具药用价值，如王志森等[39]发现利用虫草素辅助治疗Ⅱ型糖尿病、肾病，可明显提高患者免疫力和治愈率；Zhang等[40]通过总结12年的临床数据发现，与单独化疗相比，香菇多糖联合化疗在治疗肺癌方面效果更好。借鉴这些食用菌在医药和保健领域的应用方法，可以对小奥德蘑属食用菌中提取的多糖等有效物质开展药物研发和临床治疗。

5.3 深入食品开发研究

食用菌蕴含独特风味，是一类很好的食材，应加强贴近民生的食品开发研究，推动大众对食用菌消费的认可，只考虑如何增产，会导致产能过剩。目前市场上常见的食用菌深加工产品有猴头菇饼干、香菇脆片、即食银耳羹等。小奥德蘑属食用菌味道鲜美，干品、鲜品均有销售，如可将卵孢小奥德蘑作为饼干添加物或制成脆片等食品，这类工艺有待开发研究。

5.4 加强育种研究

小奥德蘑属真菌的研究近些年主要集中于栽培与驯化方面，相关生活史、遗传机理与育种研究鲜见报道，亟待通过育种定向解决实际生产中遇到的问题，不断选育抗逆性强、商品性状优、产量高的菌株。

5.5 加大种质资源保护力度

种质资源是食用菌开展相关研究的根本，应当重视对小奥德蘑属真菌的种质资源的保护和广泛收集。

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Research situation and prospect ofin China

Cui Yujin1,2,3Rong Chengbo1,2,3Qin Wentao1,2,3Song Zhongjuan4Liu Yu1,2,3Wang Shouxian1,2,3*

（1. Institute of Plant and Environment Protection, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100081, China; 2. Beijing Engineering Research Center for Edible Mushroom, Beijing 100081, China; 3. Key Laboratory of Urban Agriculture (North), Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China; 4. Jingke-Elite (Beijing) Agricultural Technology Co., Ltd., Beijing 100097, China）

is a genus of fungi with great potential of development and application. This paper summarize the latest literatures of artificial domestication, cultivation, breeding, polysaccharide and functional activity ofand

; cultivation and domestication; breeding; polysaccharide; antioxidant activity

S646

B

2095-0934（2021）02-116-07

北京市科技计划（Z191100004019004）；北京市创新团队（BAIC05-2020）

崔玉进（1996—），男，学士，科研助理，主要从事野生菌开发利用研究。E-mail：cyjcuiyujin@foxmail.com。

王守现（1980—），男，博士，研究员，主要从事野生菌开发利用及食用菌栽培育种研究。E-mail：wangshouxian2002@163.com。