欧李杂交F1代植株营养器官的遗传多样性

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(山西农业大学 园艺学院,山西 太谷 030801)

欧李Cerasus humilis(Bge.) Sok.是蔷薇科樱桃属的矮生灌木果树资源[1]。欧李的果实不仅颜色鲜艳，而且味道独特，可以用来观赏，在食用方面也有一定的价值[2-3]。植物的叶片是植物本身和外界环境最先接触的界面，有一系列功能特性表现出来，然后对生物和非生物胁迫因子产生反应[4]。果实的商品价值和果树的产量极大地受到叶面积及叶长、叶宽的影响[5]，有关研究者已对梨[6]等果树进行了相关研究。杂交育种会使叶片的性状极容易发生改变，有关杂交后代中叶片的一些性状、遗传传递特性与亲本的关系的研究报道还比较少[7]。研究杂交育种目标性状的遗传变异情况，可以极大地提高从杂交后代中挑选优异植株的几率[8]。陈雅等[9]对油茶种间杂交F1代叶片表型性状进行了研究，结果发现，其后代表型性状的差异较大，这为下一步育种材料的利用提供了更加广阔的空间。目前，关于欧李杂交后代的研究大多集中在果实上[10-13]，而对欧李叶片的研究报道鲜见。近年来有关研究者发现，欧李叶片富含钙、类黄酮和茶多酚等功能成分，以欧李叶片作为主要原材料的欧李茶也具有较高的医疗保健价值[14-15]。欧李的株高及茎粗极大地影响了植株的生长势，且与欧李果实产量息息相关。刘少敏等[16]研究发现，通过叶片养分在油茶不同类型枝上的积累和转移，使叶片的养分得到了高效利用，从而实现了油茶的优质丰产。为给欧李杂交育种的亲本选择、杂交后代的性状预测和筛选提供参考依据，本研究以欧李‘农大4 号’בDS-1’和‘农大7号’בDS-1’的正、反交后代及亲本植株为试材，对欧李杂交后代植株的遗传多样性进行了研究，现将研究结果分析报道如下。

1 材料和方法

1.1 试验材料

2018年3月于山西省太谷县石象村定植的欧李‘农大4 号’בDS-1’和‘农大7 号’בDS-1’的1年生杂交后代苗为试材，于2018年秋季进行调查。其中，‘农大4 号’בDS-1’的正、反交后代植株数分别为312、52 株；‘农大7 号’בDS-1’的正、反交后代植株数分别为21、323 株。

1.2 试验方法

2018年10月28日在每个亲本及其杂交后代群体基生枝的中部位置采集成熟期叶片15 片,使用直尺测定植株的叶宽和叶长，在基生枝的基部位置使用数显游标卡尺测定植株的茎粗，使用卷尺测定株高[17]。

1.3 数据分析

使用Excel 2010 软件对株高、茎粗、叶长、叶宽和叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值进行整理，并对叶面积、变异系数、遗传传递力、亲中值和优势率进行计算，其计算公式分别如下；使用SPSS Statistics 17 软件对各指标进行相关性分析。

‘农大4 号’בDS-1’正、反交后代的叶面积=叶长×叶宽×0.67；

‘农大7 号’בDS-1’正、反交后代的叶面积=叶长×叶宽×0.68。

变异系数(Coefficient of variation，CV，%)=σ/X；

遗传传递力(Genetic transmitting ability，%)=F/Mp；

亲中值(Median value of parents，Mp)=(P1+P2)/2；

优势率(Dominance rate，%)=(F-Mp)/Mp×100%。式中：σ为杂交F1代数据的标准差，F为杂交F1代数据的平均值；P1和P2为亲本值。将变异程度分为低级（CV＜10%）、中级（10%≥CV≤20%）、高级（CV＞20%）共3 级[18]。

2 结果与分析

2.1 杂交后代植株表型的频率分布

对欧李‘农大4 号’בDS-1’和‘农大7号’בDS-1’这2 个杂交组合正、反交后代植株株高、茎粗、叶长和叶宽的频率分布情况进行了分析，结果如图1所示。图1表明，2 个杂交组合正、反交后代的株高、叶长和叶宽均呈良好的连续正态分布趋势，说明欧李的株高、叶长和叶宽可能都是由多个基因控制的数量性状。‘农大4号’ בDS-1’和‘DS-1’ב农大7 号’ 杂交后代的茎粗均呈较好的连续正态分布趋势，表明茎粗也可能是由多个基因控制的数量性状。

图1 欧李F1 代群体植株性状的频次分布趋势Fig.1 Frequency distribution of plant character in F1 generation of Chinese dwarf cherry

续图1Continuation of Fig.1

2.2 杂交后代植株株高和茎粗表型的遗传变异分析

对欧李‘农大4 号’בDS-1’和‘农大7号’בDS-1’这2 个杂交组合正、反交后代植株株高、茎粗的遗传变异情况进行了分析，结果见表1。表1表明，杂交后代的平均株高与其双亲的相比明显降低，且其杂交后代的超高亲率都不高于5%；在‘农大4 号’בDS-1’和‘DS-1’ב农大4 号’这2 个杂交组合后代中，当分别以‘农大4 号’和‘DS-1’为母本时，其后代株高的平均值分别为62.00 与63.40 cm，其超高亲率分别为0.96%和3.85%。这一结果表明，当以‘DS-1’为母本、以‘农大4 号’为父本时，选择株高较高的植株的几率则更大。在‘农大7 号’בDS-1’和‘DS-1’ב农大7 号’这2 个杂交组合后代中，当分别以‘农大7 号’和‘DS-1’为母本时，其后代株高的平均值分别为64.86 和60.85 cm，其超高亲率分别为4.76%和2.17%。这一结果表明，当以‘农大7 号’为母本、以‘DS-1’为父本时，选择株高较高的植株的几率则更大，且其后代的杂种优势表现更加明显。

表1 欧李F1 代株高和茎粗的遗传变异情况Table 1 Genetic variation of plant height and stem diameter in F1 generation of Chinese dwarf cherry

‘DS-1’ב农大4号’和‘农大7号’בDS-1’这2 个杂交组合后代植株的茎粗平均值分别为6.33与5.85 mm，均高于亲中值，且2 个杂交组合后代的超高亲率分别为43.40%和33.33%，都高于30%，而其他2 个杂交组合后代的茎粗平均值低于亲中值，其后代的超高亲率在30%以下。这一结果表明，当以‘DS-1’为母本、以‘农大4 号’为父本和以‘农大7 号’为母本、以‘DS-1’为父本时，选择茎粗较大植株的可能性更大，且更能表现出杂种优势；同时表明，当以‘DS-1’为母本、以‘农大4 号’为父本和以‘农大7 号’为母本、以‘DS-1’为父本时，更能选育出株高较高、茎粗较大的植株，且其后代的杂种优势表现更加明显。

2.3 杂交后代植株叶片表型性状的遗传变异分析

对欧李2 个杂交组合正、反交后代叶片表型性状的遗传变异情况进行了分析，结果见表2。在‘农大4 号’和‘DS-1’的杂交组合中,当以‘农大4 号’为母本时,其杂交后代植株叶宽、叶长与叶面积的平均值分别为28.10 mm、68.91 mm 和1 319.07 mm2，均低于中亲值，叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值的平均值高于亲中值；其杂交后代植株叶宽和叶长的变异系数均低于20%，表现为中度变异；而其叶面积的变异系数却高于20%，表现为高度变异；其叶宽和叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值的超高亲率分别为46.67%与84.61%，均明显高于其他2 个性状的超高亲率。当以‘DS-1’为母本时，其杂交后代植株的叶长、叶宽和叶面积的平均值分别为67.86 mm、26.53 mm 和1 228.88 mm2，都低于亲中值，而叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值的平均值高于亲中值，其叶宽和叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值的超高亲率分别为26.92%和80.77%。这一结果表明，当以‘农大4 号’为母本，以‘DS-1’为父本时，其杂交后代植株的叶长、叶宽和叶面积均更大,更能表现出杂种优势。

表2 欧李F1 代叶片表型性状的遗传变异情况Table 2 Genetic variation of phenotypic traits in leaves of the F1 generation of Chinese dwarf cherry

在‘农大7 号’和‘DS-1’的杂交组合中，当以‘农大7 号’为母本时，其杂交后代植株的叶长、叶宽和叶面积的平均值分别为67.76 mm、31.00 mm 和704.42 mm2，都低于亲中值，而其叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值的平均值高于亲中值，叶宽的超高亲率为4.76%；当以‘DS-1’为母本时，其杂交后代植株的叶长、叶宽和叶面积的平均值分别为67.16 mm、28.82 mm 和665.20 mm2，都低于亲中值，而其叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值的平均值高于亲中值，叶宽的超高亲率分别为2.79%。‘农大7 号’בDS-1’杂交组合正、反交后代植株叶面积的变异系数分别为30.83%和29.09%，均高于20%，均表现出超高变异特征。这一结果表明，该杂交组合正、反交后代中，当以‘农大7 号’为母本、以‘DS-1’为父本时，其杂交后代植株叶宽的超高亲率的占比较高。

2.4 F1 代植株各表型性状间的相关性分析

对各杂交组合F1代植株表型性状间的相关性分别进行了分析，结果表明：‘农大4 号’בDS-1’和‘DS-1’ב农大7 号’这2 个杂交组合后代植株的株高和茎粗、叶长、叶宽、叶面积间均呈显著正相关关系，且其杂交后代植株的茎粗和叶长、叶宽、叶面积间均呈极显著正相关关系；‘DS-1’ב农大4 号’和‘农大7 号’בDS-1’这2 个杂交组合后代植株的茎粗和叶长、叶宽、叶面积间均呈负相关关系，其株高和茎粗之间均呈正相关关系。

表3 ‘农大4 号’בDS-1’F1 代植株表型性状间的相关性分析结果†Table 3 Correlation analysis of phenotypic traits in F1 generation of ‘Nongda 4’ × ‘DS-1’

表4 ‘DS-1’×’农大4 号’F1 代植株表型性状间的相关性分析结果Table 4 Correlation analysis of phenotypic traits in F1 generation of ‘DS-1’ × ‘Nongda 4’

表5 ‘农大7 号’בDS-1’F1 代植株表型性状间的相关性分析结果Table 5 Correlation analysis of phenotypic traits in F1 generation of ‘Nongda 7’ × ‘DS-1’

表6 ‘DS-1’ב农大7 号’F1 代植株表型性状间的相关性分析结果Table 6 Correlation analysis of phenotypic traits in F1 generation of ‘DS-1’ × ‘Nongda 7’

3 讨 论

通过杂交育种可以获得植物的新类型,还可选育出新的植物品种[19]。通过研究表型性状,可以更好地掌握植株表型性状的多样性[20-22]。本研究对供试材料的株高、茎粗和叶片的表型性状进行了遗传多样性分析,以‘农大4 号’בDS-1’和‘农大7 号’בDS-1’这2 个杂交组合正、反交后代植株为试材,对其株高、茎粗、叶长、叶宽及叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值等表型性状进行了测定和遗传多样性分析。结果表明，‘农大4 号’בDS-1’和‘农大7 号’בDS-1’这2个杂交组合正、反交后代植株株高的平均值都低于中亲值。从杂种优势的占比角度分析发现，在‘DS-1’和‘农大4 号’的杂交组合中，以‘DS-1’为母本时，其后代植株株高和茎粗的超高亲率均较大；而在‘DS-1’和‘农大7 号’的杂交组合中，以‘DS-1’为父本时，其后代株高和茎粗的超高亲率均较大。王晓亮等[23]对烤烟品种正、反交F1代植株性状进行了研究，结果发现，将2 个烤烟的亲本进行杂交，当父本的株高较高时，其杂交后代中获得株高较高植株的概率更大。王晓亮等[23]的研究结果与笔者对‘农大7 号’בDS-1’的研究结果一致，而与笔者对‘DS-1’ב农大4 号’的研究结果不一致。出现这种差异的原因可能有2 个：一是父母本之间在株高、茎粗之间的互作效应不同；二是田间管理造成的差异。在田间调查时发现，超亲率高的杂交组合其出苗率低，使得一定面积的苗木密度比超亲率低的杂交组合的苗木密度稀疏，这也有可能促使苗木生长得更高更粗，对此还需进一步观察。

‘DS-1’ב农大4号’和‘农大7号’בDS-1’这2 个杂交组合正、反交后代植株的叶长、叶宽和叶面积基本都小于亲中值，而其叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值（接近50%）却高于亲中值，且在杂交组合后代中，植株叶片叶面积的变异系数都高于20%，表现为超高变异特征，但是，‘农大7 号’בDS-1’这个杂交组合正、反交后代植株叶面积的超高亲率都趋近于0%，其叶面积小于‘农大4 号’בDS-1’杂交组合正、反交后代植株的叶面积。从‘DS-1’ב农大4 号’的杂交组合正、反交后代中更容易选育出叶片长势较强的植株，且其杂种优势较强。

对欧李‘农大4 号’בDS-1’和‘农大7号’בDS-1’这2 个杂交组合正、反交F1代植株性状之间的相关性进行了分析,结果表明：‘农大4 号’בDS-1’和‘DS-1’ב农大7 号’这2 个杂交组合后代植株的茎粗和叶长、叶宽、叶面积间均呈显著正相关关系；而‘DS-1’ב农大4 号’和‘农大7 号’בDS-1’这2 个杂交组合后代植株的茎粗和叶长、叶宽、叶面积间均呈负相关关系,且这2 个杂交组合正、反交后代植株的株高和茎粗之间均呈正相关关系。

通过表型性状的研究,对欧李杂交F1代植株株高、茎粗、叶片表型性状的遗传变异情况进行了分析,分析结果可为欧李后期的育种提供参考依据。还可以采用将分子生物学和基因组学结合起来的方法进行杂交育种研究,这样可以缩短欧李杂交育种周期,从而提高杂交育种效率[24-25]。

4 结 论

本研究以‘农大4 号’בDS-1’和‘农大7 号’בDS-1’这2 个杂交组合的正、反交后代植株为试材，对其株高、茎粗、叶长、叶宽及叶片最宽处到叶尖的距离占叶长的比值等进行了测定与分析，观察发现，欧李杂交后代植株的株高、茎粗、叶长和叶宽均表现出良好的连续变异特征，表明其可能都是由多个基因控制的数量性状；在杂交组合中，当以‘DS-1’为母本、以‘农大4 号’为父本和以‘农大7 号’为母本、以‘DS-1’为父本时，其杂种优势更加明显，更能选育出株高较高、茎粗较粗的植株；当以‘农大4 号’为母本、以‘DS-1’为父本和以‘农大7 号’为母本、以‘DS-1’为父本时，与另外2 个杂交组合后代植株相比，其叶片表型性状的杂种优势表现更加明显。当以‘农大4 号’为母本、以‘DS-1’为父本时，选育出叶片长势较好的植株的可能性较大；当以‘农大7 号’为母本、以‘DS-1’为父本时，从其F1代植株中更容易选育出株高较高且长势较好的植株。