不同抗旱措施下新疆野苹果移栽苗土壤水分及叶片生理响应

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（新疆农业大学 a.草业与环境科学学院；b.林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052）

新疆野苹果Malus sieversii(Ledeb.) M.Roem.是第三纪孑遗珍稀野生果树[1-2]，是栽培苹果的祖先，在中国主要分布于新疆伊犁地区的天山山区以及新疆塔城地区的塔尔巴盖台山、巴尔鲁克山等地[3-6]。近年来，新疆野苹果原生境自然环境不断恶化，受干旱气候等多种因素影响，新疆野苹果濒临灭绝[7-9]。目前，国内外学者关于新疆野苹果的研究集中在种群遗传结构及多样性[10-16]、抗逆特性[17-22]、树体衰亡原因[23-27]等方面，有关原生境新疆野苹果幼苗保水研究的报道较为鲜见。笔者通过监测并比较不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗移栽地土壤水分差异及叶片生理指标的变化，探讨新疆野苹果移栽苗对不同抗旱措施的生理响应特点，以期筛选出最佳的节水抗旱技术措施。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于新疆伊犁哈萨克自治州新源县野果林改良场，地处天山北麓、伊犁河谷东端、巩乃斯河谷，地貌以山地草原为主。试验区中心地理位置为东经83°36′21.99″～83°36′20.90″，北纬43°22′39.66″～43°22′40.82″。土壤质地为黑钙土，pH 为6.02，电导率为158.1 μs/cm，有机质含量347.28 g/kg，全氮含量133.8 g/kg，全磷含量0.9 g/kg，全钾含量229.3 g/kg，碱解氮含量113.2 mg/kg，速效磷含量7.5 mg/kg，速效钾含量43.9 mg/kg。

1.2 试验材料

2019年4月，选取生长健壮、长势基本一致的1年生新疆野苹果幼苗作为供试材料，在野果林原生境选择移栽样地。育苗营养土为林下土壤与经堆积熟化处理的牛羊粪的混合物（体积比3∶1）。

1.3 试验设计

设覆盖移栽、管件防护移栽、容器育苗移栽和生物制剂移栽共4 类移栽措施，各移栽措施中均设3 个水平的处理，以起苗后采用传统方式直接移栽作为对照（CK），共13 个处理。全生育期不灌溉，利用自然降雨。

1.3.1 覆盖移栽

野苹果苗移栽后，分别用杂草（A1）、园艺地布（A2）、农用黑色地膜（A3）覆盖定植坑。覆草材料来源于样地，以苗基部为中心，平铺覆盖1 m2，覆草厚度为10 ～15 cm；园艺地布、地膜材料是以树干为中心覆盖1 m2，四周用地钉固定封严[28]。

1.3.2 管件防护移栽

野苹果苗起苗后，分别用PVC 管（半径55 mm，B1）、PE 管（半径40 mm，B2）、PE 管（半径30 mm，B3）作为防护管，从幼苗头部套入，并插入定植坑中，地上部留1/3，踏实管件周围的土壤[29]。

1.3.3 容器育苗移栽

野苹果苗起苗后，分别定植在直径和高均为30 cm 的无纺布袋（C1）、营养钵（C2）、控根容器（C3）中，并埋入定植坑[30]。

1.3.4 生物制剂移栽

野苹果苗起苗后，将保水剂（D1）与土混合（体积比1∶10）后均匀穴施于穴植苗根部，穴深20 ～30 cm；将生根粉（D2）、多效唑（D3）分别用酒精溶解后配成50、25 mg/L 的溶液，对野苹果幼苗根部进行2 h 的慢浸处理，处理后立即栽种[31]。

1.4 指标测定

1.4.1 土壤水分含量

7—9月，采用HOBO 数据监测平台的土壤水分监测技术，使用土壤湿度智能传感器（S-SMX-M005），进行各土壤层（0 ～10、＜10 ～20、＜20 ～30、＜30 ～40、＜40 ～50 cm）含水量的监测。

1.4.2 叶片叶绿素含量

叶片叶绿素a 和叶绿素b 含量采用直接浸滴法测定[32]。

1.4.3 叶片抗氧化酶活性

超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑光还原法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚氧化法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定[32]。

1.4.4 叶片渗透调节物质含量

可溶性糖含量采用硫酸蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝染色法测定，游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定[32]。

1.5 数据处理

应用Excel 2010 和Origin 8.5 软件进行数据处理和作图，应用SPSS 17.0 软件采用Duncan 多重比较法进行数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 不同抗旱措施对各土层土壤含水量的影响

2019年7—9月，在不同移栽措施下，新疆野苹果0 ～50 cm 土壤层的含水量及其多重比较结果见表1。由表1可知，随土壤深度的变化，土壤含水量呈现不同的变化趋势。传统移栽（CK）处理中，土壤含水量在8月呈递增趋势；在7、9月呈先增后减的趋势，即呈“M”形分布。覆盖移栽（A1、A2、A3）各处理中，土壤含水量在7月呈递减趋势；在8、9月呈先增后减的趋势，即呈“M”形分布。管件防护移栽（B1、B2、B3）各处理中，土壤含水量大致呈先增后减的趋势，即呈“M”形分布，仅B3 处理中在7月呈递增趋势。容器育苗移栽（C1、C2、C3）各处理中，土壤含水量在7、8月大致呈先增后减的趋势，即呈“M”形分布，仅C2 处理在8月呈先减后增的趋势，即呈“V”形分布；在9月呈先减后增的趋势，即呈“V”形分布。生物制剂移栽（D1、D2、D3）各处理中，土壤含水量在7—9月大致呈先增后减的趋势，即呈“M”形分布，仅D1 处理呈先减后增的趋势，即呈“V”形分布。

表1 不同抗旱措施处理中各土层土壤水分含量及多重比较结果†Table 1 Soil moisture and multiplecomparisonineachsoillayerunderdifferentdrought resistance measures m3/m3

多重比较结果表明：在7月，0 ～50 cm 土层，A1 与A2 处理间土壤含水量差异不显著；在9月，＜10 ～20 cm 土层C1 与D2 处理、A1 与C2处理间土壤含水量差异不显著，＜20 ～30 cm 土层CK 与A1 处理、C1 与C2 处理间土壤含水量差异不显著，＜40 ～50 cm 土层A2 与D1 处理、D2与D3 处理间土壤含水量差异不显著；其他处理间各层土壤含水量均有显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）差异。总体来说，7—9月土壤含水量的季节变化趋势整体表现为7月最高，8月最低，随土壤深度的变化，0 ～30 cm 土层土壤含水量的变化剧烈，＜30 ～50 cm 土层土壤含水量的变化明显减弱，且覆盖移栽和容器育苗移栽处理中土壤含水量较高，传统移栽和生物制剂移栽处理中土壤含水量次之，管件防护移栽处理中土壤含水量最低。

续表1Continuation of Table 1

2019年7—9月，在不同移栽措施下，0 ～50 cm土层中新疆野苹果土壤含水量均值及其变异情况如图1所示。由图1可见，不同抗旱移栽措施之间土壤含水量变异系数在各土层中呈现出不同的变化趋势，在＜40 ～50 cm 土层土壤含水量的变异系数趋于稳定。传统移栽（CK）和覆盖移栽处理中，各层土壤含水量趋于稳定，各土层土壤含水量的变异系数自上而下呈现递增的趋势；管件防护移栽处理中，土壤含水量及土壤水分变异系数均低于其他移栽处理，且各土层土壤含水量变异系数极不稳定；容器育苗移栽处理中，C1、C2处理的各土层土壤含水量自上而下呈现递减的趋势，土壤含水量的变异系数在各土层极不稳定，其中，C2 处理的各土层土壤含水量变异程度差异较大，在＜10 ～20 cm 土层变异系数有较低值，在＜30 ～40 cm 土层有较高值；生物制剂移栽处理中，各土层土壤含水量自上而下呈现递减的趋势，0 ～30 cm 土层土壤含水量的变异系数稳定在较高值，＜40 ～50 cm 土层土壤含水量的变异系数稳定在较低值。总体来说，传统移栽、覆盖移栽和生物制剂移栽处理中土壤含水量较稳定，土壤含水量的变异程度差异小，容器育苗移栽和管件防护移栽处理中各土层土壤含水量的变异程度差异大，所不同的是，容器育苗移栽处理中土壤水分条件好，而管件防护移栽处理中浅层土壤水分条件差，土壤含水量不稳定。

图1 不同抗旱措施下新疆野苹果各土层土壤含水量及其变异系数Fig.1 The soil moisture and its variation coefficient in different soil layers under different drought resistance measures

2.2 不同抗旱措施对新疆野苹果叶片叶绿素含量的影响

2.2.1 对叶绿素a 含量的影响

2019年7—9月，在不同抗旱移栽措施下，新疆野苹果叶片叶绿素a 的含量及其多重比较结果如图2所示。由图2可见，观测期内不同抗旱移栽措施下，叶片叶绿素a 含量为0.53 ～3.35 mg/g，其含量变化显著，整体表现为9月最高，7月最低。

图2 不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗叶片叶绿素a 含量的变化Fig.2 Variation of chlorophyll a content in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

多重比较结果表明：7月，A2、B1、C1、C2、D2、D3 处理的叶片叶绿素a 含量与CK 存在极显著差异（P＜0.01），B1 处理的叶绿素a 含量最大，D3 处理含量最小。8月，CK 处理的叶绿素a含量仅与A3和B2处理差异不显著（P＞0.05），与其余处理间均存在极显著差异（P＜0.01），且B1 处理的叶绿素a 含量最大，CK 处理含量最小。9月，CK 处理的叶绿素a 含量仅与A3 和D2 处理差异不显著（P＞0.05），与其余处理差异显著，且CK 处理的叶绿素a 含量最小，B1 处理含量最大。结果表明，较传统移栽方法而言，各抗旱移栽措施均可提高新疆野苹果幼苗叶片的叶绿素a 含量，覆盖移栽中最佳处理为A1，管件防护移栽中最佳处理为B1，容器育苗移栽中最佳处理为C1，生物制剂移栽中最佳处理为D1。

2.2.2 对叶绿素b 含量的影响

2019年7—9月，在不同抗旱移栽措施下，新疆野苹果叶片叶绿素b 的含量及其多重比较结果如图3所示。由图3可见，观测期内不同抗旱移栽措施下，叶片叶绿素b 含量0.19 ～0.86 mg/g，其含量变化显著，整体表现为9月最高，7月最低。

图3 不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗叶片叶绿素b 含量的变化Fig.3 Variation of chlorophyll b content in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

多重比较结果表明：7月，CK 处理的叶绿素b 含量与其他处理均无显著差异，C2 处理的叶绿素b 含量最大，A2 处理含量最小。8月，CK 处理的叶绿素b含量仅与A3和B2处理差异不显著（P＞0.05），与其余处理间差异显著，且B1 处理叶绿素b 含量最大，CK 处理含量最小。9月，CK 处理的叶绿素b 含量与A1、B1 和B2 处理存在显著差异（P＜0.05），与B1 和D3 处理存在极显著差异（P＜0.01），其余处理间含量的差异不显著（P＞0.05），且CK 处理的叶绿素b 含量最小。结果表明，较传统移栽方法而言，各移栽措施均可提高新疆野苹果幼苗叶片的叶绿素b 含量，覆盖移栽中最佳处理为A1，管件防护移栽中最佳处理为B1，容器育苗移栽中最佳处理为C3，生物制剂移栽中最佳处理为D2。

2.3 不同抗旱措施对新疆野苹果叶片抗氧化酶活性的影响

2.3.1 对SOD 活性的影响

2019年7—9月，在不同抗旱移栽措施下，新疆野苹果叶片SOD 活性及其多重比较结果如图4所示。

图4 不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗叶片超氧化物歧化酶活性的变化Fig.4 Variation of SOD activity in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

多重比较结果表明：7月，CK 处理的叶片SOD 活性仅与D2、D3 处理存在极显著差异（P＜0.01），叶片SOD 活性在B3 处理下最低，在D3处理下最高，比其他措施增加了1.1 ～4.0 倍；8月，叶片SOD 活性在A1 处理下最低，在D3 处理下最高，比其他处理增加了1.3 ～2.9 倍；9月，叶片SOD 活性在CK 最低，在D1 处理下最高，比其他措施增加了1.0 ～1.2 倍。结果表明，胁迫到一定阶段，叶片抗氧化酶活性增加，来清除过多的活性氧，部分抗旱措施可降低叶片中SOD 活性，D1、D3 处理有利于叶片SOD 保持高活性状态。

2.3.2 对POD 活性的影响

2019年7—9月，在不同抗旱移栽措施下，新疆野苹果叶片POD活性及其多重比较结果如图5所示。由图5可见，观测期内不同抗旱移栽措施下，叶片POD 活性均有不同程度增加或减少，CK、A1、A2、B2、C1 和D3 处理叶片POD 活性表现递减趋势，A3、B1、B3、C3 和D1 处理表现先减后增的趋势，C2 和D2 处理叶片POD 活性表现递增趋势。

图5 不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗叶片过氧化物酶活性的变化Fig.5 Variation of POD activity in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

多重比较结果表明：7月，CK 处理的叶片POD 活性仅与A2 处理差异不显著（P＞0.01）；叶片POD 活性在C3 处理下最低，在B2 处理下最高，比其他措施处理下增加了1.6 ～10.1 倍。8月，CK 处理的叶片POD 活性与A2、B2、C3 处理存在极显著差异（P＜0.01），叶片POD 活性在C3处理下最低，在A1 处理下最高，比其他处理下增加了1.1 ～2.9 倍。9月，叶片POD 活性在A1 处理下最低，在B1 处理下最高，比其他措施处理下增加了1.9 ～9.3 倍。结果表明，部分抗旱措施可降低叶片中POD 活性，A1、B1、B2 处理能使植株体内POD 活性维持在较高水平。

2.3.3 对CAT 活性的影响

2019年7—9月，在不同抗旱移栽措施下，新疆野苹果叶片CAT 活性及其多重比较结果如图6所示。由图6可见，观测期内不同抗旱移栽措施下，叶片CAT 活性均有不同程度增加或减少，到9月各处理下CAT 活性趋于稳定，CK、A2、B2、B3、C1、D1、D2 和D3 处理下CAT 活性表现先减后增的趋势，A1、A3、B1 和C2 处理下CAT 活性表现递增趋势，C3 处理下CAT 活性表现先增后减的趋势。

图6 不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗叶片过氧化氢酶活性的变化Fig.6 Variation of CAT activity in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

多重比较结果表明：7月，CK 处理的叶片CAT活性仅与B1、B3 处理存在极显著差异（P＜0.01），叶片CAT 活性在D1 处理下最低，在B3 处理下最高，比其他措施处理下增加了1.1 ～11.7 倍。8月，叶片CAT 活性在C1 处理下最低，在C3 处理下最高，比其他措施处理下增加了1.3 ～28.0 倍。9月，叶片CAT 活性在A3 处理下最低，在A1处理下最高，比其他措施处理下增加了3.9 ～61.6倍。结果表明，部分抗旱措施可降低叶片中CAT活性，A1、B3、C3 处理有利于叶片CAT 保持高活性状态。

2.4 不同抗旱措施对新疆野苹果叶片渗透调节物质含量的影响

2.4.1 对可溶性糖含量的影响

2019年7—9月，在不同抗旱移栽措施下，新疆野苹果叶片可溶性糖含量及其多重比较结果如图7所示。由图7可见，观测期内不同抗旱移栽措施下，叶片可溶性糖含量表现为先增后减的趋势。

图7 不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗叶片可溶性糖含量的变化Fig.7 Variation in the content of soluble sugar in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

多重比较结果表明：7月，A2、C1、D2、D3 处理下叶片可溶性糖含量与CK 存在极显著差异（P＜0.01），叶片可溶性糖含量在CK 下最低，在D3 处理下最高，比其他处理下增加了1.7 ～6.6 倍；8月，叶片可溶性糖含量在A2 处理下最低，在D3 处理下最高，比其他措施处理下增加了1.0 ～1.5 倍；9月，A1、B2、D3 处理下叶片可溶性糖含量与CK存在极显著差异（P＜0.01），叶片可溶性糖含量在CK 下最低，在D3 处理下最高，比其他措施处理下增加了1.0 ～2.0 倍。结果表明，在观测期，D3 处理有利于促进叶片可溶性糖含量的提高。

2.4.2 对可溶性蛋白含量的影响

2019年7—9月，在不同抗旱移栽措施下，新疆野苹果叶片可溶性蛋白含量及其多重比较结果如图8所示。由图8可见，观测期内不同抗旱移栽措施下，叶片可溶性蛋白含量均表现为先增后减的趋势。

多重比较结果表明：7月，A2、C1、D2、D3处理下叶片可溶性蛋白含量与CK 存在极显著差异（P＜0.01）；CK 与A3、B1、D3 处理下叶片可溶性蛋白含量差异不显著（P＞0.01）；叶片可溶性蛋白含量在A3 处理下最低，在D1 处理下最高，比其他处理增加了1.1 ～4.5 倍；8月，叶片可溶性蛋白含量在C1 处理下最低，在C2 处理下最高，比其他处理增加了1.0 ～5.1 倍；9月，叶片可溶性蛋白含量在A3 处理下最低，在C3 处理下最高，比其他措施处理下增加了1.2 ～1.8 倍。结果表明，在观测期，D3 处理有利于促进叶片可溶性糖含量的提高，D1、C2、C3 处理可显著提高叶片可溶性蛋白含量。

2.4.3 对游离脯氨酸含量的影响

2019年7—9月，在不同抗旱移栽措施下，新疆野苹果叶片游离脯氨酸含量及其多重比较结果如图9所示。由图9可见，观测期内不同抗旱移栽措施下，叶片游离脯氨酸含量均有不同程度增加或减少，B2、B3、C1、C2、C3、D1 处理下叶片游离脯氨酸含量表现为递增趋势，CK、A1、A2、A3、B1、D2、D3 处理下叶片游离脯氨酸含量在7—8月表现为递减趋势，至9月显著增加。

多重比较结果表明：7月，CK 与覆盖移栽中的A2 和A3 处理、管件防护移栽中的B1 和B3 处理、容器移栽和生物制剂移栽各处理下游离脯氨酸含量存在极显著（P＜0.01）差异，且叶片游离脯氨酸含量在C1 处理下最低，在D2 处理下最高，比其他处理下增加了2.5 ～18.3 倍；8月，各措施下叶片游离脯氨酸含量均较低，在C3 处理下最低，在D3 处理下较高，比其他处理下增加了1.5 ～6.2倍；9月，叶片游离脯氨酸含量在CK 下最低，在B2 处理下最高，比其他措施处理下增加了1.2 ～2.4倍。结果表明，在观测期，D2 处理下叶片游离脯氨酸含量较高，其余处理下叶片游离脯氨酸含量较低，A1、A2、A3、B1、C3 和D2 处理的幼苗叶片游离脯氨酸含量的增幅均较大，而CK、B2、B3、C1、C2、D1 和D3 处理其含量增幅较小。

图8 不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗叶片可溶性蛋白含量的变化Fig.8 Variation of soluble protein content in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

图9 不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗叶片游离脯氨酸含量的变化Fig.9 Variation of free proline in M.sieversii leaves under different drought resistance measures

3 结论与讨论

本研究结果表明，随土层深度改变，土壤含水量自上而下呈“M”或“V”形分布，具有明显的垂直变异特征，不同抗旱措施处理下，土壤含水量的变异系数呈递增、递减2 种趋势，且在＜40 ～50 cm 土层随季节变异趋于稳定。由于全生育期不灌溉，仅依靠自然降水，土壤水分状况主要受降水和抗旱措施保水效果的影响，各抗旱措施保水效果由优到劣依次是控根容器育苗、覆地膜、营养钵育苗、覆草、覆园艺地布、无纺布容器育苗、多效唑慢浸、生根粉慢浸、保水剂穴施、PVC 管防护、PE 管防护。不同抗旱措施处理间，叶片叶绿素含量、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量差异显著。PVC 管件防护和无纺布容器育苗移栽措施可显著提高新疆野苹果幼苗叶片的叶绿素含量。地膜覆盖、PVC 管件防护和无纺布容器育苗处理可减少外界胁迫的干扰，从而促进植株生长。保水性较差的移栽措施，土壤水分条件差，可诱发植株体内抗氧化酶保持高活性状态，也能造成植株体内渗透调节物质积累。根据不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗移栽地土壤水分含量及其叶片生理的响应特点，可知覆盖移栽和容器育苗移栽措施下土壤水分条件最佳，其中地膜覆盖为最佳抗旱技术。

3.1 抗旱措施对土壤含水量的影响

受气象、土壤质地、植被以及地下水位等因素的影响，土壤水分在土壤剖面上的分布存在较大差异[33]。在本研究中，不同措施处理下，随土壤深度变化，土壤含水量呈递增、递减、先增后减、先减后增4 种趋势，随土层不同，土壤含水量在0 ～30 cm 土层变化剧烈，在＜30 ～50 cm土层变化明显减弱。这与黄土高原地区相关研究结果一致[34-35]，即不同抗旱措施下土壤含水量随土层变化自上而下呈“M”或“V”形分布，随土层加深水分含量变化减弱。王艳萍等[36]研究了黄土塬区不同土地利用方式下土壤水分变化特征，结果表明土壤贮水量的季节变异与该地季节性降水的变化趋势一致。李佳旸等[37]对山地苹果园的土壤水分动态进行了研究，结果表明果园0 ～60 cm 土层水分含量随降雨量变化，表现为较一致的季节变化特征。本研究中，不同措施处理下，土壤水分含量整体表现为7月最高，8月最低。这是由于研究区7月进入雨季，降水量增多，因此土壤水分含量最高；8月气温升高，植被进入生长旺季，植被蒸腾和土壤水分蒸发强度也增加，因此土壤水分含量最低值出现在8月；9月气温逐渐降低，土壤水分蒸发明显减弱，且植被进入生殖生长末期，耗水减少，加上降雨量逐渐减少，因此土壤水分含量有所上升，但不超过7月土壤水分含量。

随土层深度改变，不同抗旱措施下土壤含水量的变异系数呈现递增、递减2 种趋势，且在＜40 ～50 cm 土层随季节变异趋于稳定。传统移栽、覆盖移栽和生物制剂移栽各措施中，土壤水分含量较稳定，其变异程度差异小，各措施下呈现递增趋势。大量研究结果表明，地面覆盖能够调节土壤温湿度，改善土壤理化性状。本研究结果表明，覆草、覆园艺地布和覆塑料地膜均有增温保水的效果，而覆草抑制水分蒸发的效果弱于地表覆膜，这与赵荣玮等[38]的研究结果相似。园艺地布比塑料地膜具有更好的透气性[39]，因此其保水效果较地膜及覆草处理弱。在本研究中，3 种生物制剂的保水效果与传统移栽的效果较为一致，最佳为多效唑处理。容器育苗移栽和管件防护移栽各措施处理下，各层土壤含水量的变异程度差异大，均呈递减趋势。容器育苗移栽措施可以将入渗水分保留在容器内，土壤水分条件好，但无纺布容器透气性强，保水效果不如营养钵和控根容器（材质为黑色塑料）。管件防护移栽处理下，浅层土壤水分条件差，土壤含水量不稳定。麻浩等[40]发明了“无灌溉管件防护梭梭荒漠造林技术”，该项新技术适用于地下水位相对较高或湿沙层相对较丰富的荒漠半荒漠地区，尤其是固定沙丘、戈壁、壤漠等。在本研究中，研究区为山地草原，不属于无灌溉管件防护技术适宜使用地区，且受夏季高温的影响，管内温度增加，土壤水分蒸发较快，管件移栽的保水效果较其他移栽措施弱。

3.2 抗旱措施对叶片叶绿素含量的影响

干旱的环境会降低植物光合色素合成酶活性，从而抑制光合色素的合成[41]，导致叶片中光合色素质量分数的降低[42]。在本研究中，观测期内不同抗旱措施下，叶片叶绿素含量变化显著，整体表现为9月最高，7月最低，叶绿素a 含量为0.53 ～3.35 mg/g，叶绿素b含量为0.19 ～0.86 mg/g。叶片叶绿素含量的增加有利于光合作用的进行，增加同化产物的合成，促进植物生长。本研究结果表明，传统移栽处理下，在8—9月，叶片叶绿素a 和叶绿素b 含量处于最低水平。孙守文等[43]经研究得出，在干旱区红富士果园，优越的土质结构和肥力状况有利于提高果树功能叶叶绿素的相对含量。在本研究中，不同抗旱措施处理下，叶片叶绿素a 含量较传统移栽处理下增加了2.5%～71.4%，叶绿素b含量增加了4.4%～63.8%，基于山地草原优越的土壤肥力条件，各抗旱措施均能提高叶片叶绿素含量，其中管件防护移栽中PVC 管件防护措施能显著提高新疆野苹果幼苗叶片的叶绿素含量。

3.3 抗旱措施对叶片抗氧化酶活性的影响

抗氧化酶在植物受逆境胁迫时起着重要的防御作用，它能够清除过量的活性氧并维持其代谢的平衡，保护膜结构，从而使植物在一定程度上减轻或抵御胁迫伤害[44]。本研究结果表明，在观测期，各抗旱措施下叶片抗氧化酶活性大致呈现递增、递减、先增后减、先减后增4 种趋势，9月叶片超氧化物歧化酶活性和过氧化氢酶活性趋于稳定，不同措施处理间叶片抗氧化酶活性差异显著。徐佳宁等[21]研究了土壤相对含水量变化对新疆野苹果抗氧化酶系统的影响，结果表明土壤相对含水量的降低诱导新疆野苹果抗氧化酶活性提高。本研究结果表明，保水性较差的移栽措施处理下，土壤水分条件较差，可诱发植株体内抗氧化酶保持高活性状态，如生物制剂中保水剂和多效唑处理使叶片超氧化物歧化酶活性增加，覆盖移栽中覆草处理和管件防护移栽中PVC、PE 管件防护处理均能使植株体内过氧化物酶活性维持在较高水平，覆草和PE 管件防护处理有利于叶片过氧化氢酶保持高活性状态。结果表明，胁迫到一定阶段，会引起超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性的增加，启动防御系统，清除过多的活性氧，降低干旱伤害的程度，这与赵若含等[45]的研究结果一致。在本研究中还发现，在土壤含水量较高的条件下，抗氧化酶活性均处于较低水平，说明新疆野苹果对较高含水量的土壤具有良好的适应性。

3.4 抗旱措施对叶片渗透调节物质含量的影响

受到水分胁迫时，植物细胞会主动改变一些小分子渗透调节物质的含量，或改变其在植物体内的存在状态，来调节渗透势，保证植物正常生长和发育[46]。可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸作为渗透调节物质与植物的抗旱性密切相关。在胁迫环境下，可溶性糖含量的增加可有效地调节植物体内的渗透势，从而提高植物的抗旱性。本研究结果表明，在观测期内，各抗旱措施处理下，叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量呈现先增后减的趋势，叶片游离脯氨酸含量呈现递增和先增后减2 种趋势。9月叶片渗透调节物质含量呈现下降的趋势，可能是细胞严重失水导致其结构和功能受到损伤，脯氨酸合成受到抑制[47]，这与张静等[48]在苹果砧木组培苗抗旱性的研究中得出的结果一致。不同抗旱措施处理间叶片渗透调节物质含量差异显著，各抗旱措施处理下植株体内可溶性糖和游离脯氨酸的积累均比传统移栽处理下的多，尤其是生物制剂处理能促进叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸的积累，与传统移栽处理相比，覆盖移栽处理中地膜覆盖、管件防护移栽中PVC 管件防护和容器育苗移栽处理中无纺布容器处理下植株叶片的可溶性蛋白积累较少。7—8月，气温升高，植被蒸腾和土壤水分蒸发强度也随之增加，尽管此阶段已进入雨季，降水量增多，但土壤水分蒸散量和植被蒸腾量较大，植株缺少水分补给，造成植株体内渗透调节物质的积累，而地膜覆盖、PVC 管件防护和无纺布容器育苗处理能减少外界胁迫对植株的干扰。

植物的生长及耗水特性与其生境独特的地理和自然环境特征密切相关。新疆地区干旱缺水，使得新疆野苹果有极强的抗旱性，在不同抗旱措施处理下植株体内发生了较多复杂且相互关联的物质及能量变化过程。本研究中重点关注了新疆野苹果幼苗对不同抗旱措施的生理响应，存在一定的片面性，不同抗旱措施下新疆野苹果幼苗的内部调控机制有待进一步研究。