甘南“黑土滩”型退化草甸土壤理化特性及酶活性季节变化

王小燕， 姚宝辉， 张彩军， 王 缠， 孙小妹， 苏军虎*

(1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/甘肃省草业工程实验室/中美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070； 2.甘肃农业大学—新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心， 甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学资源与环境学院， 甘肃 兰州730070)

高寒草甸是陆地生态系统的重要组成部分之一，主要分布在我国青藏高原地区[1]。近年来，由于人类活动和气候变化等干扰，使草地干旱、退化、沙化、盐渍化程度加重，大面积的优良草地逐步退化为“黑土滩”或裸地。“黑土滩”作为高寒草甸典型的退化景观，主要表现是秃斑化，在高寒草地退化过程中呈中、重度以上分布的草甸区一般都属于“黑土滩”[2-3]。“黑土滩”也是土壤侵蚀严重区域，分布于青藏高原东缘甘南草原的高寒草甸，土壤侵蚀严重区域都会出现“黑土滩”[4]。

草地退化是指“草”和“土壤”两方面的退化[5]。针对植被的退化，采取草地补播的植被恢复措施应用较多。退化草地植被修复以后，在草地恢复中期(9～12年)，草地质量低于退化草地，草地植被演替出现“二次退化现象”[6]。土壤退化的特征是土壤肥力下降，土壤作为植物生长的基质和环境，对植物群落结构和功能产生重要影响。高寒草甸中土壤的持水力、有机质、全氮和全磷的减少以及土壤容重和全钾的增加均可作为草地退化的指标[7]。迄今为止，国内外许多科研工作者对退化草地土壤理化性质做了大量研究，结果发现随着退化程度的加剧，黄河源区高寒草甸土壤含水量、土壤有机质、全氮、全磷、速效磷以及速效钾含量等逐渐减小[8-9]。土壤酶是土壤中各种生化反应的催化剂，土壤酶活性的降低是草地土-草系统衰退的一个重要表征，相比土壤理化性质，可以对环境胁迫做出快速响应[10-11]。有研究表明，土壤酶和土壤理化性质具有良好的相关关系[12]，蒋永梅等通过对祁连山东缘不同退化程度高寒草甸土壤微生物和土壤酶活性变化特征的研究发现，土壤酶活性随退化程度的加重总体呈减小的趋势[13]。对退化草地土壤特性及土壤酶活性的检测，可以更加深入的了解草地退化和恢复程度。但这些研究尚未对草地出现二次退化后土壤理化性质及酶活性的变化作出系统评价。近年来，通过对草地修复现状的实时监测发现，随着对草地的持续利用，人工修复草地由于放牧压力等其它因素影响发生不同程度的二次退化[2]。草地二次退化造成草地植被优势种发生变化，毒杂草大面积入侵，草地生产功能和放牧利用价值严重降低。草地的土壤理化性质和酶活性也发生了相应的变化。草地二次退化是草地恢复治理的重大问题，对草地二次退化过程中土壤理化性质和酶活性的研究，能为有效的实施草地治理工作提供理论依据[14]。

甘南州天然草地是西北重要的草场，总面积约272万hm2，目前甘南退化草地面积高达总面积的70%以上，其中重度、中度退化草地占退化草地的30%，大面积的“黑土滩”造成了青藏高原草地生态系统大量水土流失、畜牧业生产功能丧失，退化草地的修复与管理已成为草地治理的关键性问题[14]。随着黄河流域高质量发展国家战略的实施，甘南草原水源补给和涵养功能更受到了人们的广泛关注。为适时掌握甘南“黑土滩”型退化草甸土壤理化特性及酶活性动态特征，本研究选择甘南州碌曲县郭莽湿地周边不同程度的二次退化高寒草甸为研究对象，旨在掌握退化草地的土壤理化性质和酶活性特征，为优化草地管理策略，提升草地的功能提供参考。

1 材料与方法

1.1 样地概况

试验于2019年6-10月在甘肃省甘南藏族自治州碌曲县(34°14′07″～34°48′48″ N，102° 10′80″～102°58′15″ E)进行。碌曲县属青藏高原气候带高原湿润气候区，海拔3 400～4 500 m，冬长无夏，春秋短促，高寒阴湿，年总日照时数2 357.8 h，年太阳总辐射量51 983.9 J·cm-2，年均气温2.3℃，年降水量633～782 mm，降水主要集中于5-9月。草地类型主要为高寒草甸。该区域为中度退化区，前期(2012年)进行了大面积的补播，补播禁牧2年后继续用于放牧，由于放牧压力等其他因素干扰造成了不同程度的二次退化。

根据苏大学等《天然草地退化、沙化、盐渍化的分级标准》(GB19377-2003)[15]和刘晓玲《三江源自然保护区“黑土滩”退化草地调查》[16]，以及研究区草地退化程度，将甘南草原研究区的草地分为轻度退化(Light degradation,LD)草地(原生植被覆盖度75%～80%的天然草地)、中度退化(Moderate degradation,MD)草地(原生植被覆盖度50%～75%的天然草地)、重度退化(Severe degradation,SD)草地(原生植被覆盖度20%～40%的天然草地)和极度退化(Extreme degradation,ED)草地(原生植被覆盖度<20%的天然草地)，样地具体情况见(表1)。

表1 样地基本情况

1.2 样品采集与处理

研究区分为4种不同退化程度，每种退化草地设3个重复。退化草地面积均为7 hm2，每块样地分为小3块，每块面积2.3 hm2。分别于2019年6月、8月和10月采集土壤样品，土壤理化特性在土壤表层表现较为典型，因此我们采集0～30 cm土层土壤作为研究对象。每块样地采用五点法取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层样品，共采集108个土样。土样过筛去除枯物及植物根系等杂质后放入自封袋，密封带回实验室，立即测土壤水分，其余土样在实验室自然风干后过1 mm和0.25 mm土筛用于土壤养分以及土壤酶活性的测定。

1.3 试验方法

土壤含水量用105℃烘干称重测定[17]；土壤全氮含量用半微量凯氏定氮法测定；土壤全磷含量用钼锑抗法显色法测定；全钾含量用NaOH熔融火焰光度计法测定。速效钾含量用NH4OAC-火焰光度计法测定；速效磷含量用碳酸氢钠法测定；土壤有机质用硫酸亚铁滴定法测定[18]。脲酶活性用以尿素为基质的靛酚蓝比色法测定；碱性磷酸酶活性采用以磷酸苯二钠为基质的比色法[13]测定。

1.4 数据处理

应用Excel 2007和SPSS 19.0软件对实验数据进行简单记录和处理，并制作相关图表。对土壤理化特性进行单因素方差分析，对土壤理化特性及酶活性的互作关系进行双因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度土壤含水量的变化

土壤含水量随土层加深而减少，8月份土壤含水量最低。6月份，土壤含水量在LD，SD样地高于MD，ED样地，各土层土壤含水量均无显著差异。8月份，土壤含水量在LD样地最高，SD样地最低。土壤含水量在0～10 cm土层各样地之间无显著差异，10～20 cm土层在SD与ED样地之间差异显著(P<0.05)，LD，MD与SD，ED有差异但差异不显著，20～30 cm土层，SD与LD，ED样地之间差异显著(P<0.05)，MD与LD，SD和ED样地之间无显著差异。10月份，土壤含水量在SD最高，LD最低，各土层均无显著差异(图1)。

图1 “黑土滩”不同退化程度土壤含水量的变化

2.2 不同退化程度土壤养分的变化

土壤有机质、土壤速效钾、速效磷含量均随土层加深而减少。6月份，土壤有机质和土壤速效磷含量最高，土壤有机质含量在MD样地高于其他各退化草地。土壤有机质含量在0～10 cm土层LD与ED样地之间有显著差异(P<0.05)，10～20 cm各样区间均无显著差异。土壤速效钾、速效磷含量在各土层各退化草地间均无显著差异(图2)。

图2 “黑土滩”不同退化程度不同土层土壤养分的变化

8月份，土壤速效磷含量在LD样地最低，0～10 cm土层，土壤有机质含量在LD，MD与SD，ED样地间差异显著(P<0.05)，土壤速效磷含量在各退化草地间无显著差异；10～20 cm土层土壤有机质含量在MD与SD样地间差异显著(P<0.05)，土壤速效磷含量在LD与SD间差异显著(P<0.05)；20～30 cm土层土壤有机质含量在各退化草地间均无显著差异。ED样地土壤速效钾含量低于其余各退化草地，0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层土壤速效钾含量在ED样地与其余各退化草地均差异显著(P<0.05)。0～10 cm土层速效磷含量在各退化草地均无显著差异；10～20 cm土层速效磷含量在SD与LD样地间差异显著(P<0.05)，SD，LD与MD，ED样地间差异不显著；20～30 cm土层速效磷含量在SD与LD，MD和ED样地均有显著差异(P<0.05)。

10月份，土壤有机质含量在各退化草地间差异均不显著。0～10 cm土层土壤速效钾含量在SD与ED样地差异不显著，与LD，MD样地差异显著(P<0.05)，土壤速效磷含量在LD与SD样地差异显著(P<0.05)；10～20 cm，20～30 cm土层，土壤速效钾含量在SD样地与其余各退化草地均有显著差异(P<0.05)；10～20 cm土层土壤速效磷含量在LD，ED与MD样地间差异不显著，与SD样地间差异显著(P<0.05)，20～30 cm土层土壤速效磷含量各退化草地间均无显著差异。

0～10 cm土层土壤全氮和全磷含量低于其他土层，不同土层深度土壤全钾含量无明显变化。6月份，MD，SD和ED样地20～30 cm土层土壤全氮含量高于0～10 cm和10～20 cm土层，土壤全氮、全磷和全钾在各土层各退化草地间均无显著差异。

8月份，SD下土壤全氮含量最低，土壤全钾含量最高，ED下土壤全磷含量最低。0～10 cm土层土壤全氮和全钾含量在各退化草地间均无显著差异，土壤全磷含量在LD与ED差异显著(P<0.05)；10～20 cm土层土壤全磷和全钾含量在LD，MD与SD，ED间均有显著差异(P<0.05)，全氮含量在各退化草地间均无显著差异；20～30 cm土层全氮含量在SD与ED间差异显著(P<0.05)，全钾含量在MD与SD间差异显著(P<0.05)，全磷含量在不同退化草地间均无显著差异。

10月份，全氮、全磷含量在0～10 cm土层各退化草地间无显著差异；10～20 cm土层全氮含量在LD，MD与SD，ED间均有显著差异(P<0.05)，MD，ED与SD之间有显著差异(P<0.05)，全磷各退化草地间均无显著差异；20～30 cm土层，全氮在各退化草地间无显著差异，全磷在MD与SD间差异显著(P<0.05)，10月份土壤全钾含量均高于6月份和8月份，但不同土层不同退化草地间无显著差异。

2.3 不同退化程度土壤酶活性的变化

土壤脲酶活性随土层加深而降低，其中6月份脲酶活性最高。6月份，0～10 cm，10～20 cm土层土壤脲酶活性在各退化草地均无显著差异，20～30 cm土层土壤脲酶活性在LD与MD样地差异显著(P<0.05)，与SD和ED样地无显著差异。8月份，0～10 cm土层土壤脲酶活性在SD与ED样地无显著差异，SD，ED与MD样地差异显著(P<0.05)，与LD样地差异不显著，10～20 cm土层土壤脲酶活性在各退化草地均无显著差异，20～30 cm土层土壤脲酶活性在MD与ED样地有显著差异(P<0.05)，LD，SD与MD，ED样地均无显著差异；10月份，土壤脲酶活性随退化程度加剧而增加。0～10 cm土层土壤脲酶活性在LD，ED与SD样地差异显著(P<0.05)，MD与SD样地差异不显著，10～20 cm土层土壤脲酶活性MD，ED与SD，LD样地均无显著差异，SD与LD样地差异显著，20～30 cm土层土壤脲酶活性在各退化草地均无显著差异(表2)。

表2 不同退化程度土壤酶活性的变化

土壤碱性磷酸酶活性在6月份和8月份均高于10月份，不同季节ED样地土壤磷酸酶活性均高于其余各退化草地。6月份和8月份，在不同土层不同退化草地土壤磷酸酶活性均无显著差异。10月份，0～10 cm，20～30 cm土层土壤磷酸酶活性均无显著差异，10～20 cm土层LD与ED样地无显著差异，LD，ED与SD，MD样地差异不显著，SD与MD样地有显著差异(P<0.05)。

2.4 两种因素影响下土壤理化特性的变化

土层深度和退化程度两种因素交互作用对6月份土壤理化性质和酶活性特征影响不显著，对8月份土壤有机质、速效钾、速效磷、全氮、全钾含量均有显著影响(P<0.05)，但对含水量、全磷、脲酶、碱性磷酸酶影响不显著。10月份，土层深度和退化程度两种因素交互作用对土壤速效磷有显著影响(P=0.01)，但对其余各项指标影响不显著(表3)。

表3 不同季节两种因素交互作用下土壤理化特性的变化

3 讨论

3.1 不同退化程度高寒草甸土壤理化性质的变化

土壤作为草地生态系统中生命活动的主要场所，其理化性质直接影响草地植被的生长发育和演替过程，不同退化程度草地的土壤理化性质也有所差异[13]。本研究通过对甘南“黑土滩”型退化草甸土壤理化特性及酶活性的适时动态研究发现，随着“黑土滩”退化程度的加剧，土壤含水量、有机质呈下降趋势。该结果与姚宝辉等[19]、阿依敏-波拉提等[20]随着草地退化程度的增加而减小的研究结果一致，这是由于随着退化程度的加剧，草地植被盖度降低、土壤裸露面积增大，导致地表蒸发量较大。而8月份土壤含水量显著低于6月份和10月份土壤含水量，这是由于8月份温度高、地表蒸发量大，导致土壤含水量较低。有机质含量下降是由于草地退化后群落地上生物量降低，入侵的毒杂草种类不同，植被枯落物也相应发生变化，使得土壤有机碳的输入量发生变化，该结果与高海宁等和王玉琴等随着草地退化程度的增加而减小的研究结果一致[10,21]。0～10 cm土层土壤全氮含量最低，6月份和8月份不同退化程度土壤全氮的变化趋势为MD>ED>LD>SD，与土壤有机质的变化趋势基本一致，这与崔宁洁等的研究结果相吻合[22]。这是由于土壤有机质是土壤肥力的物质基础，土壤全N的95%来源于有机质，因而有机质在土壤中的积累与矿化也直接影响全N含量的变化。另外，当植被发生退化时，土壤中的固氮作用减弱甚至停止，并且退化加速了生物残体的分解，有机氮转化为无机氮，进而在水土流失中损失[23]。

氮、磷、钾是植物生长所必需的营养元素，以多种形式参与植物体的生命代谢过程，土壤是植物磷营养的主要来源[13]。钾在植物生长过程中参与酶促反应、促进光合作用、提高CO2的同化率、促进光合产物向储藏器官运输[9]。本研究中，随着退化程度的加剧，土壤速效磷的含量随退化程度的增加和土层加深均呈上升趋势，土壤全钾含量变化不明显，速效钾含量0～10 cm土层高于10～30 cm土层。造成这一现象的原因是土壤速效钾在土壤中含量受土壤风化的影响，草地退化后加速了土壤的风化，使得土壤中钾得到更多释放，因此表层土壤速效钾的含量高，而随着草地退化程度的加重，植被覆盖面积减少，草地植被对土壤速效磷的吸收利用率降低，导致速效磷含量有所升高[10]。

3.2 不同退化程度高寒草甸土壤酶活性的变化

土壤酶活性是土壤肥力的一个重要标志，也是土壤有机养分转化的一个重要因素，在生态系统中物质循环及能量流动起着重要作用，反应了土壤所处的状态，可以认为是土壤系统变化的预警[24]。土壤脲酶在土壤氮素循环过程中起着重要作用[25]，它能促进土壤中有机化合物尿素分子酰胺碳氮键的水解，生成的铵是植物氮素营养主要来源[26]。本研究结果表明，4个不同退化程度的土壤脲酶活性随着土层深度的增加而减少，与前人研究结果相同[27-28]。脲酶活性6月份高于8月和10月份。不同土层各退化程度草地土壤酶活性均随着土壤深度的增加而递减，这与秦嘉海等[24]研究结果相一致。引起这一结果的原因是表层土壤微生物生长旺盛，代谢非常活跃，呼吸强度大从而使表层的土壤酶活性较高。随着土壤深度的加深，土壤容重增大、孔隙度变小，抑制了微生物的正常活动。另外，土壤温度、水分及地下生物量也随土层的加深而下降，限制了土壤微生物的代谢产酶能力。磷酸酶能酶促有机磷化合物的水解，增加土壤中磷素及易溶性营养物质[29]，土壤碱性磷酸酶活性可以反映土壤速效磷含量。本研究中，土壤碱性磷酸酶活性随退化程度的加深而呈上升趋势，这主要是由于原生植被土壤条件比较好，养分足够供给植物生长，不需要大量的碱性磷酸酶分解可溶性磷酸盐，因此活性较低。6月份和10月份，LD，SD，MD样地10～20 cm土层土壤碱性磷酸酶活性高于0～10 cm，是由于严重退化的黑土滩中鼠害较严重，其打洞行为使得土壤下层土壤孔隙度变大，透气性好，使微生物生长旺盛，而有研究表明土壤微生物的种类和数量在某种程度上决定土壤酶的来源[30]。

4 结论

随着“黑土滩”退化程度的加剧，土壤含水量、有机质呈降低趋势，土壤速效磷、速效钾呈增大趋势。土壤脲酶活性随着土层深度的增加而减少，6月份脲酶活性显著高于8月份和10月份。磷酸酶活性随着退化程度的加剧呈上升趋势，土壤磷酸酶活性受土层深度的影响较少。土层深度和退化程度两种因素的交互作用对土壤有机质、速效钾、速效磷、全氮、全钾含量均有显著影响，存有一定的相关性。