激光植物生长生理效应及植物工厂应用价值探讨

党聪聪， 褚庆全

(中国农业大学农学院，农业部农作制度重点实验室，北京 100091)

引言

光是植物生长发育的基本环境因素，也是光合作用的必需能量来源。随着植物光环境作用机理的不断揭示，众多的研究理论逐渐转化为生产实践，指导植物的生产应用。作为设施内利用高精度环境控制实现农作物连续生产的系统，植物工厂应运而生[1]，并逐渐发展成为设施园艺发展的高级形式。与设施园艺发展模式相适应的是农用照明光源的改革，我国的农用照明光源经历了由白炽灯[2]、荧光灯[3]、高压钠灯[4]为主的高强度气体放电灯(HID)向发光二极管(LED)[5]的转变，目前形成了以LED植物工厂为代表的新型园艺产业模式。人工光源作为设施植物生长的关键性需求，现已在植物工厂中逐步实现了智能控制，为植物生产创造了更高的生物学光效和农学效益[6]。

近年来，随着LED作为第四代新型照明能源在植物工厂等设施领域的广泛应用，人们开始探究更为高效、精准的植物照明产品，服务于植物生产的激光光源(Laser Light Sources)应运而生。与荧光灯、高压钠灯等传统光源相比，LED和激光光源共同具备了精准高效、低耗环保、冷光源可接近照射、使用寿命长等特点；同时，激光具有比LED固态光源更为突出的优势，具体表现在以下方面：一是单色性好、方向性强[7]，波长控制更精准，激光光源的相干性优良，在高效光激励方面更显优势；二是照射功率高，激光具有比LED更大的输出功率，亦可通过设定短脉冲降低所需功率；三是使用寿命更长久，电流可直接调制；此外，光源的最大优势在于其较高的光电转换效率，发光效率可达到LED光源的两倍，大大降低电力消耗[8]。但是，由于LED植物照明光源的日益普及，当前激光植物生长灯的价格要高于LED光源，即意味着生产者需要投入更大的初始成本。

目前，关于人工光照对植物生长效应的研究，主要集中在植物对LED光质、光强等光环境参数和连续、间歇等照明方式的响应机制方面，而有关激光作用于植物生产的报道相对较少。本文综述了国内外关于激光辐照对植物生长发育及产量、生理品质、抗逆能力的影响及激光对植物生理代谢机制的研究进展，探讨了激光植物工厂的应用价值与发展策略。

1 激光照射植物的生物学效应

在设施园艺领域，光作为重要的环境调控因子，影响着植物生长发育的各个阶段，光源的质量属性(光质)与数量属性(光强、光周期)，连同光源的末端照明策略共同组成了适宜植物生长的光配方[9]，实现了生长发育和生理代谢的正向调控。激光作为新型光源，具有更精准的波长设定和高效光激励机制，对植物生物学效应的响应突出，可从促进作物形态建成、增加生物量、提高生理品质和增强抗逆性等多角度予以利用，应用潜力巨大。

1.1 激光照射对植物生长发育、生物量的影响

在植物光生物学研究领域，国内外学者尝试将激光应用于生菜、菠菜等叶菜类蔬菜和辣椒、番茄等茄果类蔬菜作物，以及水稻等粮食作物的生产研究，均发现了激光对植物生长发育及生物量积累的积极效果。Murase[10]将红-绿-蓝复合激光灯用于萝卜幼芽的生长，发现此环境下生长的萝卜幼苗长势良好，达到与荧光灯照射同样的效果；该学者在研究激光对生菜苗期的影响时，提出了PWM同步类囊体反应的理论，即结合植物感光细胞的特性对激光光源设置了特定脉宽，以使感官细胞需要光子激发能量的时刻与激光照明的时间一致，随后发现在此条件下生长的生菜幼苗，其株高和鲜重相较黑暗条件下均显著提高，同时达到了节省能耗、降低经济成本的目的，此研究展示了激光光源应用于植物工厂的潜力。赵定杰等[11]用激光植物生长灯对辣椒幼苗进行累计24 d的补光处理，发现激光补光对辣椒苗具有矮化作用，使辣椒苗茎粗增加，同时缩短了辣椒的生长周期，使现蕾期、始收期提前，辣椒的百株鲜重、干重及苗期可见叶片数显著增加，收获期的平均亩产量增产19%。张二朝等[12]在冬季黄瓜大棚内使用红蓝8∶1光质配比的激光植物生长灯，对黄瓜幼苗进行补光并调查霜霉病的发病率及采后产量，结果表明冬季激光补光促进了黄瓜折合亩产量的明显提升，同时可在一定程度上控制霜霉病的发生。徐炜贤[13]报道了日本植物工厂引入激光照明的研究进展，日本滨松公司采用其研发的具有叶绿素高吸收力、波长680 nm的红色激光光源，结合含5%蓝色激光的荧光灯作为辅助光源，进行水稻秧苗栽培，成功将水稻的生育期缩短至3个月，并据此推测，若按照5～6片叶龄的秧苗移栽大田计算，水稻可实现一年5熟耕作，且可节约同期使用钠灯耗电量的90%。Chen等[14]研究了红蓝7∶3的激光植物生长灯对草莓生长的影响，结果表明经连续30 d、累计12h/d补光处理的草莓株高、茎粗、叶面积和植株总重明显增大，单果重显著提高，果实硬度降低，激光补光在一定程度上促进了草莓的成熟和增产。

1.2 激光照射对植物生理品质的影响

近年来，越来越多的科研机构和制造商开始将半导体照明应用于植物生产，以期实现植物产品品质提升的目的。随着激光对植物生理的影响价值被挖掘，用于激光辐射的作物种类和生理指标的研究范围不断扩大。学者多以植物的共有成分如可溶性糖、蛋白质、矿物质、色素含量等作为一般研究对象，而一些经济附加值较高的植物如中药材，其药用价值主要取决于特有成分(如萜类、酮类、有机酸等)的含量[15]，因此常被用作药用植物栽培的品质评价指标。2000年，齐智等[16]用波长632.8 nm的He-Ne激光辐射风干的玉米种子，促进了玉米苗期可溶性蛋白的合成；Chen等[14]研究表明，经红蓝7∶3比例激光补光处理的草莓果实,其可溶性糖、固酸比含量显著提高，果实口感更佳；2003年，Takatsuji等[8]以红色脉冲激光光源下正常生长的生菜为例，讨论了激光植物工厂的可能性，发现红蓝10∶1比例的激光最适合生菜生长，且红色激光灯中660 nm波长比680 nm效果更好，同时发现激光照射对生菜叶片葡聚糖和维生素C的积累作用明显，尤其是维生素C的含量比市面莴苣高出数十个百分点。张建东等[17,18]研究了CO2激光处理对大豆、玉米种子萌发及生理代谢的影响，结果表明，激光处理后的大豆种子发芽率、淀粉酶活性明显提高，可溶性蛋白、可溶糖及游离氨基酸含量增加，并且显著促进了玉米叶片的淀粉合成。陈怡平等[19,20]将He-Ne激光器用于菘蓝、大青叶等中药材的种子萌发过程，提高了菘蓝植株的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，增加了菘蓝叶片的可溶性糖及叶绿素含量，促进了大青叶中靛蓝、靛玉红等有效成分的积累。

1.3 激光照射对植物抗逆能力的影响

随着现代化工业的发展，大气污染带来地球臭氧层破坏的加剧，导致紫外辐射不断增强，人类和其他生物的生存环境面临严峻挑战[21]，科研人员逐渐开展了有关激光影响植物抗逆能力的研究，发现激光处理对植物抵抗UV-B辐射伤害、干旱和冻害等逆境条件表现出积极作用。2005年，李方民等[22]报道了CO2激光预处理对UV-B辐射造成的小麦幼苗膜脂过氧化伤害的防护作用，发现CO2激光光源通过照射小麦种子，能够促进其幼苗体内酶类抗氧化物(SOD、POD、CAT)及非酶类抗氧化物(GSH、ASA)的积累，并且减少丙二醛(MDA)的合成，降低小麦幼苗的膜脂过氧化程度。Chen[23]的研究发现，经激光照射的中药材——菘蓝种子，也表现出与小麦相类似的、削减UV-B引起的幼苗膜脂过氧化的作用。2008年，王小花等[24]利用He-Ne激光照射小麦幼苗，证明了一定剂量的He-Ne激光可以解除UV-B辐射对小麦幼苗正常基因表达的抑制，使相关蛋白质代谢加强,减弱逆境伤害。同年，邱宗波等[25]发现了经CO2激光短期处理的小麦种子，通过提高谷胱甘肽抗氧化酶系统的谷胱甘肽GSH/GSSG比率，促进干旱胁迫引起的过氧化产物的降解，增强了小麦幼苗的抗旱能力，且根系活力显著增强，保障了干旱环境下水分和营养物质的稳定运输；此研究团队还发现，利用He-Ne激光处理的小麦幼苗在经历适度干旱后，丙二醛含量和超氧自由基产生速率显著降低，过氧化物酶、抗坏血酸的含量显著增加，小麦逆境抗性增强[26]。随后，Chen等[27]也用CO2激光照射小麦种子，并对幼苗进行低温处理，发现小麦的抗冻能力显著增加，同时降低了幼苗冻害造成的生物量损耗。

1.4 LD激光照射下的植物生理效应机理

由于光环境中的光质、光强、光周期等因素影响植物生长及品质的形成，与植物生产相适应的生理机制研究不断被完善。众多研究表明，不同波长的光通过影响植物的内源激素水平调控茎的生长，进而影响植株形态。比如，红光及红外光能够改变植物体内的赤霉素含量，调节节间长度[28]；蓝光通过提高吲哚乙酸氧化酶的活性降低生长素水平，抑制植株徒长。而与红光相关的光敏色素和蓝光受体——隐花色素，可直接参与植物的成花反应，对决定植物开花时间具有决定性作用。近年来，随着设施园艺光环境调控的研究更加深入，人们已经发现,以维生素C在内的植物初级代谢产物和花青素等次级代谢产物,其合成代谢大多受到光调控的影响。多项研究证实，植物抗坏血酸(AsA)合成途径的关键酶——L半乳糖内酯脱氢酶(GLDH)基因受光的调节[29]；紫外光和蓝光能诱导丙氨酸解氨酶(PAL)的生成和一些酶蛋白的重新组合，促进次生抗氧化物质类黄酮的积累[15]。此外，植物体内草酸、硝酸盐和类胡萝卜素等物质的合成也与光环境有关[30]。

目前,有关激光影响植物生长发育的机理性研究逐步深入，大多集中在激光促使作物增产提质机理和紫外辐射修复机理两大模块，研究成果中，关于激光产生植物生物学效应的机理性解释，主要体现为以下方面：一是改变相关酶的活性，调控植物体内糖代谢和氮代谢，He-Ne激光辐照通过提高α,β-淀粉酶活性、可溶性糖含量和降低蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性调节幼苗的糖代谢系统[31]，同时通过改变谷氨酸脱氢酶和硝酸还原酶的活性修复UV-B辐射造成的氮代谢损失[32]；二是利用植物的光敏色素、光合色素对激光光谱的吸收特性，植物体内存在光敏色素、隐花色素、向光素等光受体蛋白和叶绿素、藻胆素等光合色素，它们均有特定波长的吸收光谱[15]。而630 nm的激光波长接近光敏素的吸收峰值，诱导产生光敏素激发相关酶活性，通过改变植物的焓能熵流，提高生长代谢水平[33]；三是激发植物的钙信号系统，激光辐照促进小麦幼苗叶片钙调蛋白(CAM)的合成[34]，进而激发钙信号传导系统来调节植物的代谢[35]；四是激发抗氧化系统活性，CO2激光和He-Ne激光处理能够激活小麦幼苗抗氧化系统中酶类基因和非酶类基因的表达，增强对植物膜脂过氧化伤害的防护作用[22]；此外，还有相关研究从基因层面解释了激光对植物UV-B辐射损伤的修复作用机制。王小花等[36]的研究表明，激光辐照能在一定程度上解除UV-B辐射对正常基因表达的抑制，同时抑制UV-B辐射导致的某些基因的过表达。另有研究发现，激光辐射降低了小麦根尖细胞的染色体畸变率，其原因是通过对UV-B造成的小麦种胚总RNA合成抑制的部分解除，促进种子非按期DNA的合成，同时降低了UV-B辐射产生的大量环丁烷嘧啶二聚体(CPDs)的积累[37]。也有学者将激光的生物学效应从物理学角度做了解释，指出对于包括可见光激光在内的低功率激光，其作用于生物体产生的一系列效应主要为光效应和电磁场效应，由于它们产生的热和压力较小，因而热效应和压力作用微弱[38]。但也有学者提出了相反观点，通过实验证实了激光修复UV-B造成的小麦损伤不是激光的光效应作用引起[39]。关于激光作用于植物体生长发育的物理学效应机制，有待今后进一步探索。

2 激光在植物工厂中的应用价值探讨

在植物工厂设施园艺的国际化发展浪潮中，日本作为最早的发起国之一，其全控型LED植物工厂的研究已进入实用化阶段，并提出了利用LED作为植物照明光源的“激光植物工厂”的发展目标[40]。作为新一代人工光源，激光在未来植物工厂中的应用具有巨大价值：其一，激光独特的光源特性使其具备与LED照明相同甚至更优的植物生产效果，使激光具有辅助或替代LED进行植物工厂照明的可能性，且激光具有比LED光源更为明显的相干性好、高功率、高光效激励[40]优势，因此具有巨大的应用推广潜力；其二，激光对植物生长发育及环境适应性的影响使得光生物学等领域的研究更具有现实意义。目前有关激光对植物形态建成、产量、品质及抗逆性的生物学效应机理被大量发现并证实，尤其是当前地球环境恶化的大背景下，激光表现出对植物遭受紫外辐射后修复作用的正向效应，促使了与光环境相关的植物生理学研究更富有社会价值；其三，激光照明丰富了植物工厂的种类和内涵，为人工光型植物照明光源的示范性应用构建了多样化理论基础，更为未来现代设施农业的发展方向提供了新的思路。

如今，现代化的大型植物工厂已经发展成为上万平方米甚至更大的规模，进行人工补光将耗费巨大的电力能源，因此提高光源效率十分必要。激光光源的最大优势，就在于其高使用寿命和高发光效率。首先，寿命长、劣化少的特点，可以将植物工厂照明光源更新换代的频率降到最低，避免了维修及设备等额外成本的增加；其次，波长精准、可设置脉冲的特点保证了高发光效率，由于激光光源没有多余的波长散出，其脉宽又可以与光合作用的明暗反应时段相结合，因此在实现植物光合效率大幅提升的同时，可能节约20%～30%的电力成本[8]；再次，冷光源的特点可使植物实现近距离接触，使照明光源在用于多层立体的高密度栽培空间的同时，避免了降温、冷却的电力消耗；最后，利用半导体激光的光催化技术[40]，还可能降低植物工厂营养液的有机物或菌类污染，达到植物工厂内部抗菌防霉的复合效应。除了以上较为明显的光源特征外，激光光源低电压驱动、小型便捷、智能控制等属性，也增加了其应用于设施园艺生产的可行性。

然而，目前激光在植物生产领域的推广应用极为缓慢，最大阻碍在于高昂的成本。早前的农用型激光器还存在照明均匀性差的弱点，但已通过特殊的扩散透镜技术解决[10]。另外需要注意的是，激光的使用剂量直接影响作用效果的好坏[33]，低强度的激光对植物生长表现出诸多益处，而高剂量激光则带来抑制，甚至造成严重的植物伤害。因此，应加强不同种类和品种的植物对激光辐射强度耐受性的研究工作，进而推动人工光型植物工厂照明的应用。在未来植物工厂光配方的设定中，激光植物生长灯的辐照强度、功率及照射时间均需严格控制，并针对不同作物种类锁定具体的最佳剂量值，以促使植物在不受生理伤害的前提下，实现最大限度的增产提质。同时，基于当下植物工厂发展中面临的植物生产种类单一、投资建设及维护成本高、应用推广难等问题[41]，未来激光植物工厂的应用可能有两大发展方向：一是从设施产业需求出发，扩大设施作物的种类范围，开发更多具有高附加值的植物产品，创造更大的经济价值[42]；二是节能降本，这一方面要从半导体激光光源的设计层面出发，探索并设计出更为优化的有效精准光质和高频低耗输出装置，在保证作物产量稳定和品质提升的同时达到节能减耗、降低经济投入的目的，另一方面则需科学研究人员继续深入植物光生物学的探索，为实现人工光型植物工厂的实用化发展奠定更为扎实广阔的理论基础。在今后的植物型激光光源研究中，可能需要进一步探究以“低成本、高光效”为核心的应用模式，比如：设计出高功率型扫描激光照明装置，利用扫描特性检测植物生长情况并给予灵活的光性能调节；研究激光光源在远程智能屏控制、人机交互等方面实现大的突破；注重植物工厂内设施架构因素的耦合，充分利用激光冷光源的特性，针对不同作物采取(平面多层立体栽培、多面体立体栽培、幕墙式、圆柱式等)多样化栽培模式，提高设施内空间的利用率。

3 结语

在人工光型植物工厂中，激光独特的光源特性使其具备了与LED相似的应用价值，而植物在激光作用下的生物学响应机制具有深刻的研究意义。通过合理利用激光光源，实现植物光环境的智能调控，不仅有利于植物的生长发育和产品品质改善，还能够在一定程度上消除不利条件对机体的生理损伤，提高植物的抗逆能力。但需要注意的是，无论LED照明还是激光照明，植物的光生物学效应均因种类或品种的不同表现出差异性，同时，激光应用于植物生产更需对光照剂量实施严格控制，以同时达到避免植物伤害、节能减耗的目的。展望未来，随着植物光环境控制技术研究的不断推进，将有更多的理论成果实现应用性转化，植物工厂设施模式的发展趋势必然不断壮大，激光光源在植物生产领域的应用价值也将日益彰显。