山核桃溃疡病发生规律与诱发因素

马永春张浩吴志辉

(1.安徽林业职业技术学院，安徽合肥 230088；2.安徽省林业科技推广总站，安徽合肥 230088；3.宁国市林业局，安徽宁国 242300)

山核桃Carya cathayensis属胡桃科Juglandaceae山核桃属Carya植物，是我国特有的经济树种，分布主要集中于浙、皖两省交界的天目山脉，浙江省临安市、淳安县、安吉县、桐庐县，安徽省宁国市、绩溪县等地[1]。山核桃溃疡病(Botryosphaeria dothidea)，又称山核桃干腐病，已成为安徽、浙江山核桃的重大病害，不仅使山核桃产量下降，而且严重时，经常造成树木死亡，直接影响了山核桃产业的可持续发展[2-4]。为了控制山核桃溃疡病的发生和流行，学者们相继开展了病原菌分离鉴定[5-8]、侵染循环与发生规律[9-17]、潜在生防菌和杀菌剂筛选[18-23]、病害防控技术[24-28]等方面的研究，但目前未能找到有效的防控方法[26，29-30]。在国内有关山核桃溃疡病的报道较多，但是文献综述类的文章较少。为了明晰当前我国山核桃溃疡病防控状况，笔者检索了大量的有关山核桃溃疡病的相关资料，对山核桃溃疡病的病原菌种类、侵染特点、病害发生相关因素(包括树干感病部位、树皮厚度、树木年龄、林冠郁闭度、林下植被、土壤状况、坡向、坡度、海拔、气候因子等)的研究进展进行综述，并结合笔者对安徽宁国、绩溪等地山核桃溃疡病发生情况的实地调查，提出山核桃溃疡病的直接诱发因素和预防山核桃溃疡病的措施，为山核桃产业可持续发展服务。笔者还提出了进一步开展山核桃日灼——溃疡病防控技术研究的设想。

1 山核桃溃疡病的发生规律

1.1 病原菌种类 山核桃溃疡病，又称干腐病、墨汁病、墨水病。吴小芹 等[5]的研究表明：葡萄座腔菌属BotryosphaeriaCes.ed Not.真菌寄生性较弱，所致树木溃疡病是典型的寄主主导性病害，具有潜伏侵染特点。病菌一般从伤口或自然孔口侵入树木组织。伤口可包括修枝、日灼、冻害、动物和昆虫危害等留下的伤口。在有伤或适宜条件下，病菌侵入后可导致严重发病。杨淑贞等[6]认为，山核桃干腐病病原菌的有性态为Botryosphaeria fusisporaeYu，无性态为Macrophoma caryaeYu。王璇[7]通过组织分离法分离得到了山核桃干腐病相关病原菌3组菌株，以形态学和DNA序列比对方法进行鉴定，分别为Fusicoccum aesculi，F.fabicercianum和Diplodia seriata。刘玉军[8]通过形态学特征和rDNAITS测序相结合的方法对分离自山核桃溃疡病的3种病原菌进行了鉴定，并通过田间致病性测定验证，确定葡萄座孢菌Botryosphaeria dothidea为山核桃溃疡病的病原菌。

1.2 症状 杨淑贞等[6]观察了山核桃干腐病的症状。干腐病开始发生于树干中下部，发病初期出现黄褐色、水渍状、近圆形或不规则形病斑，随着病害的扩展，病斑呈黑色，树皮微突，用手指按压，流出带泡沫的液体，有酒糟气味。后期病斑中心不规则开裂，从开裂处流出似墨汁液体，天气干燥时病部有褐色胶质物。剥开树皮，皮层发黑腐烂。病斑大多为梭状或长椭圆形。病菌继续侵入木质部，使木质部变黑，一直可深达髓心。后期病部变干凹陷，树皮纵裂，病健交界处产生愈合组织，形成明显的溃疡斑。发病严重的树干或枝条，病斑环绕一周后，以上部分枯死。后期在病部上有很多黑色小点状子实体，潮湿天气时在子囊腔孔口处可看到白色的孢子堆。

1.3 侵染特点 吴志辉[4]的研究表明：山核桃溃疡病在一年之中有2个发病高峰期。第1个发病高峰期出现在4月下旬至5月中旬，4月中旬开始每次雨后病斑激增，病情加剧；6月中旬后，当树体生长旺盛时病斑停止发展，新病斑基本不出现，病斑开始干燥收缩，但少数病斑仍在发展，7月初仍见少量病斑流黑水，7月下旬气温升高，病斑周围形成愈伤组织。第2个发病高峰出现在8月中旬至9月中旬，11月上中旬病程结束。张传清 等[9]的研究结果表明：山核桃干腐病菌孢子释放的高峰为5月，孢子从伤口或自然孔口侵入山核桃后表现明显的“潜伏侵染”，冬季以菌丝体在树体内越冬，第二年春季盛花期前后病菌开始活跃，突破树皮形成子实体释放孢子产生新的侵染。傅锦婷[15]的研究表明，山核桃干腐病病原菌林间孢子释放高发期为每年的4月初到7月底，在每年5月中旬左右为孢子释放高峰期。病菌孢子最适宜温度为25℃，孢子萌发率最大，15～30℃适宜干腐病发生发展。

2 山核桃溃疡病发生相关因素

2.1 树干感病部位 吴志辉[4]在宁国对198株树龄10～40 a山核桃溃疡病感病树的调查结果表明，树干1 m以下病斑数量占病斑总数量47.6%，树干1～2 m内病斑数量占31.3%，树干2 m以上病斑数量占21.1%。张璐璐等[14]对浙江临安山核桃干腐病的研究表明，山核桃干腐病开始发生于树干的中下部，随着病害的发展，逐渐向中上部树干和枝条发展。董慧等[16]对宁国山核桃溃疡病的研究表明，山核桃树干的伤口，特别是树干2 m以下的伤口是病原菌侵染的主要部位。胡丽华[17]的研究表明，宁国山核桃溃疡病尤其易侵害中幼林，发生部位主要是树干基部0.5～1 m范围，随着病情不断发展，发生部位也逐渐向树干上部转移，严重者甚至转移到枝条部分。由此可见山核桃溃疡病的发生部位主要在树干下部。

2.2 树干周皮厚度 郑宏兵[10]和徐斌 等[11]的研究表明，山核桃在幼龄期树皮的周皮较薄，多为一层；但随着树龄的增大，可能出现2层以上的周皮，并且呈现出较厚的胞壁特征，因而在一定的年龄段，幼林期病害较重，树龄增大发病较轻；对周皮各组成部分与感病指数的相关关系分析发现[10-11]，木栓层厚度对植株抗病性影响最大，木栓层厚的皮层感病显著较轻。可见山核桃溃疡病感病指数与周皮厚度呈负相关。

2.3 树木年龄 郑宏兵[10]在宁国的研究表明：树龄与山核桃溃疡病之间呈现一种抛物线的关系，即树龄10 a以下山核桃幼林很少感染溃疡病，当树龄10～20 a时，溃疡病将随着树龄增加而加重，当树龄20 a以上时，溃疡病又随着树龄增加而呈现下降趋势。这主要是山核桃树在幼龄时，只进行营养生长，细胞分生能力旺盛，弱寄生的干腐病病菌很难侵染。当山核桃树进入开花、结果期，果实消耗大量养分，树体生长势下降；此时树皮较薄，对外界病菌和不利因素的抵御能力差，所以干腐病发生较重。当树龄达到20 a后，树皮的木栓化程度高，对病菌侵染和不利环境因素有较强的抵御作用，溃疡病发生明显减轻。张璐璐 等[14]的研究表明：山核桃干腐病的发生与树龄之间呈现一种近抛物线的关系，即幼龄山核桃树受害程度较轻，树龄10～30 a开始进入结果期的山核桃树发病最严重；当树龄超过30 a，溃疡病随着树龄的增加又会出现下降趋势。由此可见，山核桃溃疡病的发生随树龄增加而呈现抛物线的关系。

2.4 树冠郁闭度 章旭东 等[3]的研究表明：山核桃林的郁闭度决定了林内光照。郁闭度大，林内光照弱，山核桃溃疡病发病轻；而郁闭度小，林内光照强，则发病重。郑宏兵[10]的研究表明：树冠郁闭度与山核桃溃疡病感病指数之间呈明显的负相关(R2=0.868 6)。张璐璐 等[14]的研究表明，山核桃干腐病的发生与树林的郁闭度、立地条件、经营水平呈明显的相关性，郁闭度高、立地条件好、经营水平高的地方发病较轻。由此推断，山核桃溃疡病的发生与林分郁闭度呈明显的负相关。

2.5 林下植被量 张璐璐 等[14]的研究表明，为了获得较高的经济利润，方便采摘，出现大量的纯林，这些地方因为林地树种单一，失去了林地的植物多样性，打破了自然生态的平衡关系，导致干腐病发病严重。而在山核桃林中套种茶叶、竹子、白三叶、紫穗槐等，则山核桃溃疡病发病较轻。可见山核桃溃疡病的发生与林下植被量呈负相关。

2.6 土壤状况 潘志强[13]的研究表明：宁国土壤质地对山核桃溃疡病的影响是显著的，其中以石砾土和黏土对溃疡病影响最大。郑宏兵[10]的研究表明：山核桃溃疡病病情指数与土壤深度呈负相关(R2=0.772 663)、与土壤容重呈正相关(R2=0.683 045)，即土层越浅、土壤容重越大，其感病指数越高；土壤深度越深、容重越小，感病指数越低；有机质含量与感病指数之间呈微弱的负相关(R2=0.609 566)。张璐璐等[14]的研究表明，陡坡水土流失严重、土层薄、肥力差、易遭旱害，平坡排水不良、土壤通气性差，所以缓坡相对平坡、陡坡发病较轻。

2.7 坡向与坡度 章旭东 等[3]研究表明：地势得分高低反映光照的多少(阳坡得分高于阴坡，缓坡得分高于陡坡)。山核桃溃疡病的发生随地势得分的增高、光照增多而加重。张璐璐等[14]研究表明，阳坡光照太强，所以阳坡比阴坡山核桃干腐病病害严重。潘志强[13]的研究表明：由回归分析可知，坡向与病害之间影响不明显。在地形因素中坡度是影响山核桃病害的主要因素。平坡与缓坡上病害发生轻微，主要是因为水土流失较少，土层深厚，有机质含量较高，树势较好。而山核桃多生于陡峭土薄的山地，不少林地没有采取水土保持措施，化学除草剂被广泛应用，坡度越大，水土流失越严重，病害发生越重，尤其是25°以上的陡坡林地。

2.8 海拔 章旭东 等[3]的研究表明：海拔与5月下旬山核桃溃疡病感病指数只在a=0.10的水平上相关，且实际综合效应值小，因此可以说海拔对溃疡病发生影响不大。但从绩溪全县踏查资料看，海拔900 m以上未见有该病发生。张璐璐等[14]研究表明，山核桃干腐病与海拔无明显关系。海拔800 m以上的山核桃发病情况有所下降。这可能是因为山核桃较耐寒，随着海拔的升高，山核桃生长速度一定程度上减缓，木质化程度更高，表层更为紧密，对提高树势有益。可见山核桃溃疡病的发生与海拔的关系不明显。

2.9 气候因子 吴志辉等[12]研究结果显示：极端低温和春季平均温度与山核桃溃疡病情之间关系不明显，而冬季降雨量与冬季平均温度是病害暴发的主导因子。冬季温度较高、降雨量严重不足，而春季雨水又过多的年份，通常溃疡病发生十分严重。

3 对山核桃溃疡病直接诱发因素的分析

在对安徽宁国市、绩溪县等地山核桃溃疡病发生情况进行现场调查的基础上，笔者从新的视角对山核桃溃疡病发生相关因素进行综合分析，认为夏季高温日灼是山核桃溃疡病的直接诱发因素。

1)关于山核桃溃疡病的病原菌作为弱寄生菌通过伤口和自然孔口侵入的结论。在生产实践中，一方面，在山核桃苗木培育阶段要修枝定干，会在苗干上形成修枝口；在果实采收阶段要用竹杆敲击果实和枝条，会在结果枝条上形成大量伤口，但目前尚未见在苗干修枝口和结果枝条上发生溃疡病的报道。另一方面，山核桃树木全身都有自然孔口，但病原菌却只在树皮更厚的下部树干处进行侵染。由此可以推断机械性的修枝口和枝条伤口、健康的自然孔口可能不是病原菌入侵的主要途径。

2)关于山核桃溃疡病主要发生在树干下部的现象。这是因为山核桃树木的下部树干没有枝叶遮蔽，在高温干旱的夏季，当太阳处于合适的高度角时强阳光能透过林窗直接照射下部树干，被照射部位的温度急剧升高，致使韧皮部、形成层和新生木质部发生日灼伤，诱发山核桃病原菌从伤口处侵入，继而发生溃疡病。

3)关于山核桃溃疡病发病程度与林分郁闭度、树皮厚度、林下植被量呈负相关的结论。在现实中，幼龄阶段林冠郁闭度更小、树皮更薄却发病较轻，而进入结果期后虽林分郁闭度、树皮厚度逐渐增加却发病加重，这与上述结论相矛盾。调查中，树龄10 a以下的山核桃幼林溃疡病发病轻，主要是因为在这个阶段林农在春末夏初(5—6月)只对幼树周围的局部进行松土除草，夏季林地都处于灌木草本的覆盖之下，山核桃幼树主干也会得到侧方灌木草本的庇荫，不易发生日灼。而当山核桃林进入结果期后，林农为了采果方便，大面积施用除草剂清除林地上的灌木草本，致使林地夏季直接暴露于强阳光之下，地温、近地气温增高；同时由于林冠郁闭度较低，致使下部树干容易发生日灼。之后随着树龄的增加，林冠郁闭度越来越大，太阳光直接照射下部树干的机会越来越少，下部树干发生日灼伤的机会也越来越少，溃疡病随之减轻。

4)关于阳坡比阴坡溃疡病发病严重的现象。在调查中发现，山核桃溃疡病更多发生在树干下部的南向，尤其是西南方向。阳坡比阴坡除了光照强度更大、光照时间更长外，主要是因为在阳坡更容易出现太阳光在合适的太阳高度角透过林窗直接照射下部树干的机会，尤其是在夏季下午2时前后气温最高、日照强度最大时，更容易在下部树干西南方向产生日灼伤，进而诱发溃疡病。

5)关于坡度越大、土层越薄、土壤容重越大的土壤山核桃溃疡病越重的现象。这是因为：一方面，陡坡上下树木间高低错落分布，更容易出现太阳光透过林窗直接照射下部树干的机会；另一方面，陡坡土壤石砾含量多、保水保肥性能差，在夏季强阳光照射下，土温和近地气温会快速增高，通过再辐射可提高下部树干皮部温度，进而加重下部树干的日灼伤。

6)关于高海拔地区山核桃溃疡病明显较轻的现象。这是因为随着海拔增高，气温逐渐降低，相应地地温和树干表皮温度都比低海拔地区的低，在阳光直射下部树干时，也难以达到发生日灼伤的温度，所以高海拔地区山核桃溃疡病发病轻。

7)关于极端低温与山核桃溃疡病之间关系不明显的情况。这说明冬季日灼或冻伤不是山核桃溃疡病的主要诱发因素。

综上分析，山核桃溃疡病的直接诱发因素是夏季高温日灼。

4 预防夏季高温日灼的技术措施建议

由于山核桃溃疡病具有潜伏侵染的特点，一旦发生后就很难防治[26，29-30]，所以在明确夏季高温日灼是山核桃溃疡病的直接诱发因素的前提下，笔者建议采取以下预防夏季高温日灼的技术措施，预防山核桃溃疡病。

1)培育苗木时降低山核桃苗木枝下高。在山核桃苗木培育阶段，抹芽定干时要把苗木枝下高降低到0.5 m，培育低枝下高、全冠型的优质壮苗。

2)选择造林地时避开南坡、西南坡和陡坡山地。尽量选择北坡、东坡和东南坡向的深厚疏松肥沃的缓坡地进行造林。

3)配置种植点时实行三角形配置。改变传统的南北行向，实行西南至东北行向，种植点呈三角形配置，使树木间能相互遮挡西南方向的强日照，预防下部树干遭受高温日灼。

4)抚育幼林时保留灌木草本植被。夏季要保留林地的灌木草本植被，只在春末夏初对幼树周围进行局部除草松土，并将除下的灌草覆盖于幼树周围，以利保持土壤水分、降低土壤温度。对坡耕地上的造林地，要间种玉米、芝麻等高杆作物，为山核桃幼树提供侧方庇荫。

5)管理结果林分时林下种草。禁止使用除草剂除草，在林下种植具有耐旱、耐阴、须根性的白三叶、紫花苜蓿、紫云英、麦冬等草本植物，以利夏季林地降温保墒。用张网收集成熟落果的方式采收果实。

6)夏季在下部树干涂白或绑扎反光膜。涂白或反光膜可以直接反射掉部分日光，降低树皮温度，对健康的树木可以预防日灼伤，进而控制溃疡病的发生；对已发病的树木及时控制病斑进一步扩展，使树木逐步恢复健康。

5 对进一步开展山核桃日灼—溃疡病防控技术研究的设想

虽然笔者通过山核桃溃疡病现场调查并对相关因素进行分析，得出夏季高温日灼是山核桃溃疡病的直接诱发因素的结论，但尚未揭示日灼与溃疡病之间的内在联系和发展进程，提出的预防夏季日灼的技术措施还需要经过试验验证。为此笔者对进一步开展山核桃日灼—溃疡病防控技术研究提出如下设想：

1)在山核桃产区的不同地点，开展溃疡病感病树木主干不同方位上病斑分布数量的调查，以验证病斑分布数量最多的方位是否在最易发生夏季高温日灼的太阳方位。

2)选择一定数量的山核桃样木，在下部主干不同高度树皮的东向、东南向、南向、西南向、西向上标定点位，选取夏季最高温度的若干晴天，分别在8时、10时、12时、14时、16时，测定各点位的光照强度和温度，以验证最大光照强度和最高温度的树皮点位是否最容易发生日灼和溃疡病。

3)对山核桃树干上初次发现日灼斑的部位和溃疡病斑的部位进行取样(包括韧皮部、形成层和木质部)和切片，通过显微镜观察树木细胞组织与病原菌的形态、结构、生命力的变化来验证从日灼到溃疡病的发生、发展进程。

4)对预防山核桃夏季日灼的各项技术措施进行定点试验，以验证各项技术措施对预防夏季日灼进而预防溃疡病的效果，为山核桃日灼——溃疡病防控技术的全面推广发挥示范辐射作用。