张掖国家湿地公园越冬水鸟的警戒距离分析

杨爱芳 刘 钊 吴银环 张 勐 戢 爽 梁向平 许智玮 李敏乾 谢宗平 谢惠春

(1 青海师范大学生命科学学院，青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室， 青海 西宁 810008；2 河西学院生命科学与工程学院，甘肃 张掖 734000)

人类活动会影响野生动物的行为，降低其生存和繁殖的概率，甚至会导致野生物种的灭绝(mcleod et al, 2013)。近年来，湿地公园的建立和兴起为水鸟提供了更多的生存空间，逐渐成为水鸟适宜的觅食和繁殖场所(查道德, 2019)，但湿地公园生态旅游活动及其娱乐项目开展也对湿地水鸟造成了不同程度的干扰(张微微等, 2011; 鲍明霞等, 2019)。动物的警戒行为是其对生存环境中现存或潜在风险的一种预警反应，有利于其逃避风险，提高自身的生存概率和适合度(Yalden, 1992; Rodgers et al, 1995; Lafferty, 2001; Wang et al, 2004; van der Zande et al, 1984; 巩荣艳等, 2018)。野生鸟类大多生性警惕，特别是当人类在其栖息场所附近活动时，鸟类会把人类当成可能的捕食者而受到惊吓(张微微等, 2011)，使其取食和繁殖机会受到限制，直接降低幼鸟的存活率和成鸟的繁殖成功率(Frid et al, 2002)。水鸟的警戒行为最能反映其对人类干扰的响应(葛晨, 2012)，主要行为表现为警戒、耐受、逃避和惊飞反应等(Campbell, 2006; 王彦平等, 2004)。湿地公园水鸟警戒行为的研究有利于揭示动物反捕食策略和评估人类活动对野生动物的影响程度。

通过研究水鸟的警戒行为，可以了解不同种类水鸟对人为干扰的敏感和耐受程度。近年来有很多有关鸟类警戒行为的研究，大多是关于不同形式人类活动下鸟类的行为响应。不同种类的水鸟对不同形式的人类活动如步行、骑行、车辆行驶和游客划船等造成干扰的响应方式和适应性存在明显差异(mcleod et al, 2013; 张薇薇等, 2011; 鲍明霞等, 2019; Campbell, 2006; 王彦平等, 2004)。研究发现，不同鸟类对人为干扰的响应主要表现在惊飞距离和觅食时间的变化上，且不同水鸟对人类干扰的敏感和耐受程度不一(mcleod et al, 2013; 张薇薇等, 2011; 王云等, 2011)。通过了解不同种类水鸟的警戒、耐受和惊飞距离，制定人鸟活动区域的范围界限，能使旅游活动带来的干扰得到有效管控(孙欣欣, 2014)，对水鸟的生存繁衍意义重大。目前，我国许多湿地类型的保护区均不同程度地开展了各种旅游活动，但针对人为干扰对湿地水鸟的影响研究较国外仍匮乏(张薇薇等, 2011)。张掖国家湿地公园水鸟的种类和数量较多，是越冬水鸟的重要栖息地之一。研究张掖国家湿地公园水鸟的警戒行为可以为制定越冬水鸟保护政策和实施保护措施提供参考，对濒危物种保护具有重要指导意义(车烨, 2014)。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

张掖国家湿地公园位于100°23′～100°29′ E， 38°56′～39°0′ N，是黑河中游祁连山洪积扇前缘和黑河河道及泛滥平原的潜水溢出地带。公园地处张掖市北郊，与市区紧密相连，区划面积1347.65 hm2。本区属温带大陆性季风气候，降水稀少，年降雨量129 mm，年平均气温7℃。湿地公园是以黑河流域潜水地带草甸、内陆盐沼湿地植被和多样的湿地生态系统为主要保护对象的荒漠绿洲湿地公园，有植物195种，动物132种。该公园为国家4A级景区，已形成多元的旅游模式，建有观景栈道、环形跑道、亲水观鸟平台、冬季滑冰场、垂钓园等休闲项目。

1.2 研究方法

1.2.1 数据采集方法在张掖国家湿地公园设置了人工湖、润泽湖、如意湖和鸳鸯湖4个调查区域，于2019年11月9日—2020年1月20日进行了8次水鸟调查，记录不同湖域的水鸟种类和数量并测定水鸟的警戒距离。用双筒望远镜和长焦摄像机观察并记录水鸟的种类和数量。用激光测距仪采取目标动物取样法对越冬水鸟的警戒距离进行测定，同时记录每小时的游客人数。水鸟的警戒距离包括反应距离、耐受距离和惊飞距离，其中反应距离定义为：观察者以恒定速度径直向目标鸟群走去，当群体中第一只个体开始警惕观察者时，观察者用激光测距仪测出其与观察者之间的距离；耐受距离定义为：待目标动物移动到一定距离，不再警惕，开始自由活动时，再测出其与观察者之间的距离；惊飞距离定义为：目标动物因察觉到观察者而突然起飞，其与观察者之间的距离(mcleod et al, 2013; 张薇薇等, 2011; 鲍明霞等, 2019)。鸟类的体长数据从《中国鸟类野外手册》中获得(约翰·马敬能等，2000)。

1.2.2 数据统计方法采用单因素方差分析(One Way ANOVA)和多重比较法(LSD)检验不同湖域水鸟种类和数量的差异性、警戒距离在不同湖域的差异性以及警戒行为的个体差异性，并采用相关和回归分析确定警戒行为与游客数量和水鸟体长的回归关系。采用Excel 2010和SPSS 19.0软件对数据进行统计分析和制图。

2 结果与分析

2.1 水鸟种类统计

在张掖国家湿地公园4个水域共调查到越冬水鸟15种，隶属于5目5科11属。其中，鸳鸯湖、润泽湖、如意湖和人工湖分别记录到水鸟15种、11种、5种和3种。其中，雁形目(Anseriformes)鸭科(Anatidae)9种，䴙䴘目(Podicipediformes)䴙䴘科(Podicedidae)2种，鹈形目(Pelecaniformes)鹭科(Ardeidae)2种，鹤形目(Gruiformes)秧鸡科(Rallidae)和鸻形目(Charadriiformes)鸥科(Laridae)各1种(表1)。

表1 张掖国家湿地公园冬季水鸟调查种类Table 1 Surveyed species of waterbirds in Zhengye national wetland park in winter

2.2 不同湖域水鸟的种类和数量比较

单因素方差分析结果表明，不同水域越冬水鸟的种类(F=10.773,P＜0.01)和数量(F=9.452,P＜0.01)均存在极显著差异。多重比较结果表明，鸳鸯湖和润泽湖的水鸟种类最多(P＜0.05)，但二者间无显著差异(P＞0.05)；人工湖和如意湖的水鸟种类最少(P＜0.05)，二者间无显著差异(P＞0.05)(表2)。鸳鸯湖的水鸟数量最多(P＜0.05)，其他3个湖域水鸟数量两两间比较无显著差异(P＞0.05)(表2)。

表2 张掖国家湿地公园不同水域水鸟的种类和数量Table 2 Species and number of waterbirds in different lakes in Zhangye national wetlan park

2.3 警戒行为分析

单因素方差分析结果表明，水鸟的反应距离(F=12.461,P＜0.01)和耐受距离(F=47.829,P＜0.01)在不同水域间均存在极显著差异；惊飞距离在不同水域间无显著差异(F=0.648，P＞0.05)。多重比较结果表明，如意湖中水鸟的反应距离和耐受距离均显著大于其他湖泊(P＜0.01)；润泽湖和鸳鸯湖水鸟的反应距离较小，但二者无显著差异(P＞0.05)；人工湖、润泽湖和鸳鸯湖水鸟的耐受距离较小，但三者间无显著差异(P＞0.05)(图1)。

图1 不同水域水鸟警戒距离比较 Fig.1 Comparison of waterbird vigilance distances in different waterbirds

润泽湖和如意湖两个湖泊的水鸟耐受距离、反应距离、惊飞距离分别与游客人数的Spearman相关性分析和线性回归分析表明，游客人数与水鸟的耐受距离(r=-0.330,P＞0.05)和惊飞距离(r=0.157,P＞0.05)无显著相关性，但与水鸟的反应距离呈显著 负 相 关(r=-0.665,P＜0.05)。游客人数与水鸟的反应距离存在极显著的线性回归关系，其函数表达式为y=-0.697x+114.573(F=6.130,df1=1,df2=11,P＜0.05)(图2)。

图2 游客人数与水鸟反应距离的关系Fig.2 Relationship between the number of visitors and waterbirds response distance

2.4 警戒距离的种间差异

单因素方差分析表明，不同水鸟反应距离(F=19.543，P＜0.01)、耐受距离(F=12.461，P＜0.01)和惊飞距离(F=3.635，P＜0.01)均存在极显著的种间差异，其中渔鸥(Ichthyaetus ichthyaetus)的反应距离最大，小䴙䴘(Tachybaptusruficollis)的反应距离最小(P＜0.05)；绿头鸭(Anas platyrhynchos)的耐受距离最大，凤头䴙䴘(Podiceps cristatus)的耐受距离最小(P＜0.05)；苍鹭(Ardea cinerea)的惊飞距离最大，绿头鸭的惊飞距离最小(P＜0.05)(表3)。

表3 张掖国家湿地公园冬季不同水鸟的警戒距离 Table 3 The average vigilance distance of different waterbirds in Zhengye national wetland park in winter

相关性分析表明，水鸟的体长与平均反应距离(r=0.689,P＜0.01)、平均耐受距离(r=0.744,P＜0.01)和平均惊飞距离(r=0.612,P＜0.05)均存在极显著的正相关。回归分析表明，水鸟的体长与平均反应距离 (F=9.957,P＜0.01)和平均惊飞距离(F=7.832,P＜0.05)均存在极显著的线性回归关系(图3, 图4)；水鸟体长与平均耐受距离之间不具有显著的线性回归关系(F=2.684,P＞0.05)。

图3 水鸟体长与平均反应距离的关系 Fig.3 Relationship between waterbird body length and mean response distance

3 讨论

3.1 人为干扰对水鸟的影响

不同湖泊的水鸟警戒距离差异性与人为干扰强度有关。润泽湖和鸳鸯湖周边设有观景栈道和环形跑道，是园区主要的旅游观景线路，游客较多，产生的噪音和干扰相对较大，水鸟则以抗干扰能力较强的骨顶鸡(Fulica atra)、凤头䴙䴘和小䴙䴘为主，且对游客产生了一定的适应性，常出现在水面的开阔处。人工湖周边遮蔽物较少，但在冬季未结冰之前有一些偏好选择开阔水域的水鸟如大白鹭(Casmerodius albus)和苍鹭在此活动，且对游客干扰表现出一定的耐受性。通常较为敏感的鸟类喜出没在隐蔽的草丛处，而较为耐受的鸟类常出现在开阔处(张薇薇等, 2011)。如意湖地处湿地公园的北区，远离公园正门，游客数量较少，冬季在此区发现的普通秋沙鸭(Mergus merganser)、绿头鸭和斑嘴鸭(Anas zonorhyncha)等优势水鸟种群警戒距离较其他水鸟远，常出现在远离旅游栈道的北岸，此区游客干扰很少，且因有高大密集的芦苇丛，隐蔽条件较好。水鸟的警戒距离与人类活动产生的干扰大小和水鸟的适应性有关，通常遮蔽物较多的自然生态湿地能为对人类活动较为敏感的水鸟提供良好的隐蔽场所(Stankowich et al, 2005)。游客人数与水鸟的反应距离存在正相关(图2)，主要是因为在游客人数较高的湖域，水鸟对人类干扰的耐受性更强，体现为更短的反应距离；而游客人数较少的湖域，敏感性鸟类为了规避干扰而表现出更长的反应距离。

图4 水鸟体长与平均惊飞距离的关系 Fig.4 Relationship between waterbird body length and average flush distance

3.2 水鸟警戒行为的个体差异

不同水鸟的反应距离、耐受距离和惊飞距离均存在着较大的个体差异，并且与体长有关。研究结果表明水鸟警戒距离存在种间差异(表3)，且鸟类的体长与鸟类的反应、惊飞距离存在极显著正相关(图3, 图4)。有研究表明体型大的鸟类惊飞距离较大(鲍明霞等, 2016; Blumstein, 2016)，这是因为体型大的鸟类更容易暴露给捕食者(鲍明霞等, 2016; Lin et al, 2012)，并且体形笨重，逃离时更耗时，所以体型大的鸟类警惕性高，惊飞距离大；相反，体形较小的鸟类不易被捕食者发现，并且体型娇小，活动灵活轻便，当被捕食者发现时，更容易逃离，所以警戒距离相对较小。本研究发现，15种水鸟中反应距离最小的是小䴙䴘，最大的是渔鸥；耐受距离最大的是绿头鸭，凤头䴙䴘最小，说明䴙䴘目鸟类对人为干扰的适应性较好，这与前人的研究一致(张薇薇等, 2011)；惊飞距离较大的是苍鹭和赤麻鸭，说明鹭科和鸭科这些体型较大的鸟类对人为干扰的适应性不高(王彦平等, 2004)。水鸟的警戒距离与个体的大小有关，是鸟类对环境干扰长期适应的结果(moller, 2009; Blumstein, 2016; moller, 2016)。

4 结论与建议

不同湖域水鸟丰富度和警戒行为存在显著差异。人为干扰大的湖域水鸟表现出更强的耐受性，警戒距离较小；敏感性鸟类主要活动在人为干扰小的水域且警戒距离较大。水鸟对游憩干扰存在适应性行为响应，游客人数与水鸟的反应距离存在显著的负相关和回归关系，反映出水鸟对游憩干扰的适应性。不同水鸟警戒距离均存在显著的种间差异，水鸟的体长与警戒距离存在极显著正相关，表现为体型越小的水鸟反应距离、耐受距离和平均惊飞距离越短。

近年来，随着张掖国家湿地公园游憩活动对水鸟的干扰日益增大，水鸟的丰富度和多样性有明显下降趋势。湿地公园的生态旅游规划中应尽量避免设施建设等带来的人为干扰，建议在游客活动区和水鸟活动区之间设立一定的缓冲区或芦苇隔离带等隐蔽场所，以缓解旅游干扰对水鸟带来的压力。同时建议湿地公园管理部门继续加强生物多样性保护的科学研究和宣传教育，做到生态旅游与物种保护的协调发展。