崆峒山维管植物区系及多样性研究

2021-03-25吕小旭关鉴茹杨彦荣樊敏赵小荣

中国野生植物资源 2021年2期

吕小旭，关鉴茹，杨彦荣，张鹏，王苗，樊敏，赵小荣

(甘肃医学院，甘肃平凉 744000)

植物多样性是地球生命的基础，对人类的生存和发展具有十分重要的意义[1-2]。目前，自然保护区遭到人为活动干扰，植物多样性下降，生态环境极为脆弱，因此必须加大力度保护植物多样性。崆峒山位于北纬 35°33′，东经 105°31′，处于甘肃省东部，平凉市境内，规划总面积82.52 km2，实际面积12 km2左右，海拔1500～2300 m。崆峒山是六盘山的东向支脉，自西向东形成平缓降落的坡度，南有泾河，北有胭脂河，崆峒山东部山麓有崆峒水库。温带大陆性季风气候，四季明显。年平均气温为8.6℃，最热月是7、8月，平均气温为36℃；最冷月是1月，平均气温为-26.4℃。崆峒山年平均日照时长为2298 h，日照充足，全年霜期为204 d，无霜期为161 d，年降水量平均为516 mm以上，多集中于夏秋季。夏季高温多雨，春早春寒，是崆峒山气候的显著特点。崆峒山为石质山，山势险峻，土壤主要属于石灰性灰褐土。该山阳山土层较薄，岩石裸露，因地势坡度大，水土冲刷比较严重。阴山则相反，土层较厚，积叶形成较厚的腐殖质层，深达30 cm以上，气候高寒潮湿，土壤湿润，含有机质丰富，植被茂密。随着旅游文化产业的兴起，崆峒山植物多样性保护正在面临巨大的挑战。目前植物多样性研究已经成为生物多样性研究的基础与核心[3]，部分学者[4-8]对崆峒山植物多样性进行了初步研究，主要集中在某一分类单元，缺乏系统全面的研究，比如对保护区植物多样性进行系统地分析和评价、物种区域性珍稀濒危程度评价等均无深入研究。虽然高维衡[8]、吴晓菊等[9]统计并分析了崆峒山全部植物种类，但其研究距今有十多年。随着本次调查的进行，首次发现广布小红门兰Ponerorchischusua(D. Don) Soó 等植物在崆峒山分布，可见崆峒山植物本底资源还不够清楚，需要进行系统深入的调查研究。通过对某一地区植物区系的研究分析，可以评价植物区系的现状和演化历史，以及各种植物的发生发展和利用前途，为建立植物的自然发生分类系统、认识古地理的变迁或区域地理的自然历史等提供有价值的资料和数据[9]，并且为寻找植物资源、开展植物引种驯化等工作提供基础，同时还可以结合植物区系特征，制定适宜当地的自然资源保护举措。

目前，随着崆峒山景区的大力开发，人为活动及生态绿化引种可能会对植物多样性及生态稳定性带来不小的影响。因此，系统研究崆峒山植物多样性及区系分析，既能摸清崆峒山植物本底，又能为崆峒山景区绿色发展、生态发展、和谐发展提供理论支撑。

1 研究方法

1.1 文献资料查阅

通过查阅前人对崆峒山植物种类研究总结的相关文献，结合野外调查，剔除已经归并的植物种类(如轮叶绣球Hydrangeaverticillate)，或不被植物分类界承认的特有种(如崆峒山沙参Adenophorakongtongshanensis)，增加已有文献记载的新分布植物种类，综合统计崆峒山现有植物种类。

1.2 样线样地法

结合崆峒山地势地形、脉系走向和植物分布特点，选择样线调查法和典型样地法[10-12]的野外调查方法，样地和样线分布见图1。

样线法：为了全面调查崆峒山维管植物种类，通过设置8条样线，调查统计样线左右20 m范围内出现的维管植物种类。

样地法：根据海拔、坡向和山体走势设置30个具有代表性的样地，每个样地按乔木层(10 m×10 m)1个、灌木层(5 m×5 m)1个、草本层(2 m×2 m)4个共计180个样方，记录各个乔木、灌木和草本样方中的植物名称、株数、株高、盖度等。

1.3 调查时间

分散调查时间主要为2015～2017年，主要为多次踏查，了解崆峒山维管植物分布状况，为样线和样地设置进行前期调研，同时记录崆峒山维管植物种类。2018～2020年在样地和样线调查的间隙，继续踏查崆峒山，进一步完善崆峒山维管植物种类名录。

集中调查时间为2018年6～8月，主要是第四次全国中药资源普查期间完成了8条样线和30个样地的调查；2019年7、8月补充完善了2018年部分样地调查；2020年3、4月主要调查早春开花植物种类。

1.4 多样性指数法

通过计算Simpson指数、Shannon-wiener 指数和Pielou指数[13-16]，分析崆峒山植物多样性特征。

辛普森多样性指数Simpson(D)：

式中：Pi表示第i个种的个体数占群落中总个体数的比例，S为物种数目。

香农-威纳指数Shannon-wiener(H)：

式中：Pi表示第i个种的个体数占群落中总个体数的比例，S为物种数目。

均匀度指数Pielou(E)：

E=H/Hmax

式中：H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS(S为群落中的总物种数)。

1.5 植物区系研究法

植物区系是指某一地区(或分类单元、植物群落)所有植物的总和，是植物界在一定自然地理条件下，特别是在自然历史条件下综合利用、发展、演化的结果[17]。经过野外调查和文献整理，核定崆峒山维管植物种类后，采用臧得奎[18]对中国蕨类植物区系划分和吴征镒[19-21]对中国种子植物属的分布类型划分体系，分别查询崆峒山维管植物属于何种区系成分，并汇总分析判断崆峒山维管植物区系成分特点。

2 调查结果

2.1 崆峒山维管植物总体概况

分析崆峒山已有文献资料，结合野外调查基础，核定崆峒山维管植物102科、393属、811种(含亚种、变种，不包括栽培种)。其中绝大部分为草本植物，共有611种，占比75.33%，灌木次之125种，乔木最少75种。

2.2 崆峒山新分布植物

通过野外调查，崆峒山新分布植物有16种，结果见表1。

图1 崆峒山样地样线图Fig. 1 Distribution map of the sample plot and sample line of the Kongtong Mountain

表1 崆峒山新分布植物

2.3 崆峒山植物多样性指数

根据崆峒山山势和山脉走向，划分阳坡和阴坡来调查植物多样性，并分别计算植物多样性指数，结果见图2。

图2 崆峒山植物多样性指数Fig. 2 The index of plant diversity in Kongtong Mountain

由图2可知，Simpson指数表明多样性在阳坡中草本层稍大于乔木层、乔木层稍大于灌木层，在阴坡中乔木层稍大于草本层、草本层稍大于灌木层；Shannon-wiener指数在各个坡向中表现一致，为草本层>乔木层>灌木层；Pielou均匀度指数在各个坡向中表现一致，为草本层>乔木层>灌木层，灌木层的均匀度偏低。植被多样性指数总体趋势因坡向不同而有所差异，物种丰富度表现出草本层>乔木层>灌木层的特点。

2.4 崆峒山植物区系成分

采用臧得奎[18]对中国蕨类植物区系划分和吴征镒[19-21]对中国种子植物属的分布类型划分体系来判断崆峒山维管植物区系成分，研究结果见表2。

表2 崆峒山植物区系分析Table 2 Flora distribution of Kongtong Mountain

从表2可以看出崆峒山植物区系以北温带分布型为主，北温带分布型的科属不仅数量最多，而且乔灌木丰富，是构成崆峒山植物类型的主要群落种和优势种，中国特有属较多，有5属，分别是栾树属(Koelreuteria)、泡花树属(Meliosma)、地构叶属(Speranskia)、虎榛子属(Ostryopsis)和文冠果属(Xanthoceras)，且这些特有属大都分布在阴坡山沟，可能是在地质演化过程中形成的微环境，为其提供了适宜生长的条件。

崆峒山的维管植物中，优势科(含20种以上的科)有10个，见表3。

表3 崆峒山维管植物优势科Table 3 The dominant family of Kongtong Mountain vascular plant

2.5 崆峒山珍稀濒危植物

根据中国珍稀濒危植物信息系统，崆峒山共有珍稀濒危植物9种，见表4。

表4 崆峒山珍稀濒危植物Table 4 Rare and endangered plants in Kongtong Mountain

3 讨论

3.1 植物种类分析

本研究与吴晓菊、冯敏、刘玉兰、高维衡、张耀甲等[5-9]的研究相比植物种类多出16种，可能是崆峒山长时间受环境、人文及其它因素的影响，其植物的分布也相应发生了较大的变化。本次调查中新分布植物的发现，一方面可能是前人未采集到部分难以到达区域的植物标本，而本次调查利用各种手段采集了深沟、悬崖等区域的植物标本；另一方面，人类活动带进了部分植物。

崆峒山植物种类在科、属、种上均高于贺兰山[22]植物种类，后者共有植物88科、361属、793种，这一对比结果充分说明崆峒山植物种类的丰富程度要优于贺兰山。通过对崆峒山植物区系的研究与分析，该植物区系具有过渡性和复杂性等特点，部分区系只分布较少几属的植物，表明崆峒山处于一个植物区(泛北极区的中国日本植物亚区)的边缘[6]，说明该区邻近的植物区对崆峒山植物区系造成了一定程度的影响，丰富了植物种类。

3.2 植物多样性分析

将崆峒山植物多样性指数与李淑辉[23]、郭玉永[24]研究的关帝山植物多样性指数对比可得出：崆峒山Simpson指数大于关帝山，是由于乔木树种的种类较少，而且少数一两个树种就占据了绝大多数个体数量，导致各树种个体的数量分布不均匀，使得植物多样性指数下降。崆峒山植物均匀度指数偏高，是由于崆峒山地形破碎，受地形和环境因子的综合影响，再加上崆峒山处于演替的不稳定状态，尚没有达到稳定成熟的阶段，这符合很多学者所认同的多样性随演替发展的变化趋势[25]。

3.3 植物区系分析

从植物区系成分来看，崆峒山是华北、东北、华中、蒙古、中国-喜马拉雅区系成分的交汇点，植物成分主要属于华北植物区系。崆峒山维管植物的科、属涉及15个分布类型，贺兰山[22](除热带亚洲至热带非洲)种子植物的科、属涉及14个分布类型，崆峒山植物区系成分复杂，但差异并不明显。根据对比可得出：一方面，两地植物区系具有相似特征，热带分布和温带分布成分属占主要地位，两地的植物区系均以温带分布属占优势，与温带植物区系关联紧密；另一方面，两地植物区系亦存在不同，崆峒山植物区系温带性质的属和热带性质的属(2～7)各占两者总属数的80.8%和19.1%，二者属数比值(R/T，即热带属数/温带属数)[21]为0.24，贺兰山植物区系中，此值为0.13。说明崆峒山不论从热带性质还是温带性质都稍显著于贺兰山。此外，崆峒山分布有栾树属(Koelreuteria)、泡花树属(Meliosma)、地构叶属(Speranskia)、虎榛子属(Ostryopsis)和文冠果属(Xanthoceras)5个中国特有分布属，而贺兰山有虎榛子属(Ostryopsis)、文冠果属(Xanthoceras)、四合木属(Tetraena)和阴山芥属(Yinshania)4个中国特有分布属，这表明二者并无较大区别，各具有其自身特点。崆峒山面积(82.52 km2)远小于贺兰山面积(4100 km2)，从这一点考虑，崆峒山植物区系成分复杂，集中度高，更利于保护。

3.4 优势科分析

优势科是研究植物区系的一个重要指标。植物区系的优势科是指种类多，且在植被或植物群落中最常见的科，在一定程度上能反应植物区系特征，对植物区系具有表征作用。据统计，崆峒山的维管植物中，含20种以上的科虽然只有10个，仅占崆峒山总科数的9.80%，但属数为187个，占总属数的47.58%，种数达到437个，占崆峒山植物总种数的53.88%。同时，这10个优势科多为世界分布或温带分布，它们构成了崆峒山植物区系的主体，可以作为崆峒山植物区系的表征科。