内蒙古图牧吉国家级自然保护区繁殖期鸟类种群动态

刘 刚，龚明昊，刘 威，李 皓，张建峰，岳 伟，魏秀红，钱 英，谢永刚，张 菊，焦德玉，伊剑锋①，周景英②

(1.中国林业科学研究院湿地研究所，北京 100091；2.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042；3.内蒙古图牧吉国家级自然保护区，内蒙古 扎赉特旗 137600；4.内蒙古兴安盟扎赉特旗图牧吉镇政府，内蒙古 扎赉特旗 137600)

内蒙古图牧吉国家级自然保护区处于我国中湿型典型草原与草甸草原的过渡地带，以大鸨东部亚种(Otistardadybowskii)和丹顶鹤(Grusjaponensis)等珍稀濒危物种为主要保护对象，是我国重要的鸟类繁殖地、迁徙停歇地和越冬地。由于长期的农田开垦和过度放牧，导致保护区草场和湿地退化，鸟类栖息地呈现破碎化，生态稳定性相对较脆弱[1]，鸟类时空分布受到影响[2]。栖息地变化甚至还影响鸟类迁徙行为，如大鸨种群产生了部分迁徙现象[3]。另外，鸟类食物的种类和质量也随着栖息地景观和资源可获得性的差异而变化[4]，进而表现为鸟类种群振荡波动。

鸟类是生境变化的重要指示生物[5]，通过鸟类连续调查观测和分析，可客观地反映保护区鸟类多样性变化趋势。内蒙古图牧吉国家级自然保护区水鸟种群数量最高峰出现在4月，主要分布在三道泡子和图牧吉泡子等湿地[6]，但繁殖期保护区内鸟类种群数量、鸟类多样性和时空分布的年际和月间变化，目前仍不清楚。于2015—2019年5月和6月采用样线法结合样方法，对保护区繁殖期鸟类进行实地调查，基于连续的鸟类种群调查结果，明确保护区繁殖期鸟类种群变化规律和空间分布格局，为内蒙古图牧吉国家级自然保护区管理成效评估和保护政策优化提供科学依据。

1 研究区概况

内蒙古图牧吉国家级自然保护区位于内蒙古自治区兴安盟扎赉特旗境内，地处松嫩平原西侧，东与黑龙江泰来县毗邻，南与吉林省镇赉县相邻，北与扎赉特旗音德尔镇接壤，保护区位于内蒙古自治区与黑龙江省、吉林省3省(区)的交汇地带。保护区地理坐标为46°04′12″～46°25′47″ N、122°44′30″～123°10′24″ E，总面积为74 500 hm2，其中，湿地面积为21 653 hm2，占保护区总面积的29.06%，主要为沼泽湿地和湖泊湿地；耕地面积为24 320 hm2，林地面积为8 740 hm2，草地面积为18 513 hm2，其他类型面积为1 274 hm2。保护区因栖息和繁殖于此的大鸨种群数量大，分布集中，被称为“大鸨之乡”[7]。

保护区年均气温为4 ℃，年均降水量为400 mm，降水多集中在7—8月，年均风速为3.5 m·s-1。保护区地处中温型典型草原与草甸草原的过渡地带，植被为草原植被，植物种类达528种，包括蕨类植物2科3属6种，裸子植物1科2属2种，被子植物78科299属520种。保护区有国家重点保护野生植物11种，其中国家Ⅱ级保护植物5种，国家Ⅲ级保护药用植物6种。保护区已记录脊椎动物28目71科310种，鸟类17目46科228种，其中鹤类有6种，占我国鹤类总数的2/3。保护区国家I级重点保护野生鸟类有大鸨、东方白鹳(Ciconiaciconia)、黑鹳(Ciconianigra)、白头鹤(Grusmonaha)、丹顶鹤和白鹤(Grusleucogeranus)等13种，Ⅱ级重点保护野生鸟类有白琵鹭(Platalealeucorodia)、大天鹅(Cygnuscygnus)、鸳鸯(Aixgalericulata)、灰鹤(Grusgrus)、白枕鹤(Grusvipio)和蓑羽鹤(Anthropoidesvirgo)等47种[8]。

2 研究方法

2.1 调查方法

采用样线法和样点法设置14条样线和8个样点，对保护区图牧吉泡子、三道泡子、马鞍山、靠山和跃进马场5个区域繁殖期鸟类进行实地调查(图1)。其中，图牧吉泡子(草本沼泽湿地生态系统)设4条样线和2个样点，三道泡子(草本沼泽湿地生态系统)设2条样线和1个样点，马鞍山(草甸草原生态系统)设4条样线和4个样点，靠山(草甸草原生态系统)设2条样线和1个样点，跃进马场(草甸草原生态系统)设2条样线。

于2015—2019年5月和6月分别进行1次观测调查，每次调查时间为2 d，各样线和样点同时进行观测。采用固定宽带样线法在规定线路上匀速前进，沿途记录样线两侧所观测到的鸟类种类、数量和栖息地特征。样点观测时采用单筒望远镜(STS 80，施华洛世奇)进行直接计数。对于鸟类分布较集中区域，先进行数码拍照，再采用网格线分割法进行数量统计[9]。鸟类分类系统划分参照《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[10]。鸟类保护级别参照《中华人民共和国野生动物保护法》。

2.2 统计方法

鸟类群落多样性采用Shannon-Wiener指数测度[11]，鸟类群落均匀度指数采用Pielou指数测度[12]。数据分析采用R语言plyr和vegan软件包，作图采用ggplot2软件。首先对获得数据进行正态分布检验，对不符合正态分布的数据采用非参数检验。鸟类物种数、均匀度和多样性指数的组间差异测度，两组间采用Mann-WhitneyU检验，多组间采用Kruskal-WallisH检验。采用SPSS 18.0软件进行统计检验分析。

3 结果与分析

3.1 种群数量及种数变化

2015—2017年图牧吉自然保护区鸟类个体总数基本呈上升趋势，2018年呈小幅度下降，2019年又恢复上升趋势(图2)。5个调查区域鸟类种群数量不同月份间差异不显著(Mann-WhitneyU=336.5，P=0.641)，不同年份间差异也不显著(Kruskal-WallisH=1.683，P=0.794)，但不同调查区域间鸟类种群数量存在显著差异(Kruskal-WallisH=43.568，P<0.001)。组间多重比较结果显示，2015—2019年图牧吉泡子鸟类种群数量均高于其他区域，且变化趋势与图牧吉自然保护区鸟类数量总体变化趋势基本一致。靠山和跃进马场鸟类种群数量明显低于其他区域，且各年份种群数量在较低水平上趋于稳定。

图牧吉泡子和三道泡子鸟类种群数量以雁形目(Anseriformes)和鸻形目(Charadriiformes)最多，而马鞍山、靠山和跃进马场则以雀形目最多(图3)。研究区鸟类种数年际间差异不显著(Kruskal-WallisH=8.165，P=0.086)，月份间差异也不显著(Mann-WhitneyU=303.5，P=0.860)。鸟类种数以图牧吉泡子(58种)最多，跃进马场(21种)最少，调查区域间鸟类种数差异显著(Kruskal-WallisH=37.907，P<0.001)，表明鸟类种数呈空间差异。

3.2 保护区重点保护鸟类组成

表1 2015—2019年繁殖期图牧吉自然保护区国家重点保护鸟类名录

大鸨种群数量呈现明显年际波动，种群数量最大值为2016年的140只，最小值为2019年的94只(图4)。5和6月大鸨种群数量差异也较大，尤以2018和2019年最明显，2018年6月大鸨数量是5月的2倍，而2019年变化趋势与2018年相反。

3.3 鸟类群落多样性

近5 a图牧吉自然保护区鸟类群落多样性指数较高，达到2.39±0.39。5和6月鸟类群落多样性指数差异不显著(Mann-WhitneyU=308.00，P=0.930)，但各年份鸟类群落多样性指数差异显著(Kruskal-WallisH=19.812，P=0.001)。保护区鸟类群落多样性指数空间分布不均匀，差异显著(Kruskal-WallisH=17.928，P=0.001)，各调查区域鸟类群落多样性指数由高到低为图牧吉泡子、马鞍山、三道泡子、靠山和跃进马场(图5)。同时，2019年鸟类群落多样性指数(2.78)最高，2015年(2.04)最低，其他年份变化不大。

3.4 鸟类群落均匀度

2015—2019年图牧吉自然保护区鸟类群落均匀度指数平均值为0.33±0.05。2015年鸟类群落均匀度指数(0.36)最高，2019年(0.29)最低，统计检验结果表明年际间鸟类群落均匀度指数差异不显著(Kruskal-WallisH=7.929，P=0.094)，月份间差异也不显著(Mann-WhitneyU=327.5，P=0.770)。但是，保护区鸟类群落均匀度指数呈显著空间差异(Kruskal-WallisH=38.238，P<0.001)，各调查区域鸟类群落均匀度指数由高到低为跃进马场、靠山、马鞍山、三道泡子和图牧吉泡子(图6)。

4 讨论

4.1 鸟类组成变化

连续观测和调查是获得生物多样性数据的重要手段，对于物种多样性保护和管理具有重要意义[13]。在繁殖期，图牧吉自然保护区国家重点保护鸟类构成较为稳定，大鸨、丹顶鹤和东方白鹳几乎每年都在此繁殖，其他重点保护鸟类以猛禽为主(表1)。鸟类种数和种群数量分布在年际和月份间差异均不显著，但在空间上呈不均衡格局。图牧吉泡子和三道泡子鸟类种数和种群数量占优势，而跃进马场最少(图2～3)。图牧吉泡子以洮儿河水源作为保障，水生植物多样性高，为春秋迁徙季节鸟类提供了重要的栖息地和食物资源。三道泡子湖水较浅，植被主要为芦苇和香蒲等湿地植物，是涉禽栖息地和雁鸭类迁徙的核心停歇地。跃进马场草原在历史上被大面积开垦，且过度放牧，人口较密集，农事活动也最集中，导致区域鸟类种数和种群数量均最低[14]。

鸟类物种组成和种群数量变化受包括栖息地、水、隐蔽场所和人为干扰等生态因子影响[15]。长期以来，图牧吉自然保护区草地和湿地被开垦为耕地，农田面积占保护区面积比例高达32.6%，鸟类栖息地面积减少，退化严重，造成适宜栖息地呈斑块化分布[16]，进而导致鸟类空间分布格局不平衡。近年来，图牧吉自然保护区加大保护力度，采取禁牧、退耕还草等措施，控制人为干扰对鸟类的影响，这可能是保护区鸟类数量和组成相对比较稳定、未发生显著变化的原因。

4.2 鸟类多样性变化

图牧吉自然保护区鸟类多样性在月份间差异不显著，这与保护区鸟类种数和鸟类种群数量分析结果一致。然而，保护区鸟类多样性呈显著年际变化，这表明鸟类多样性指标同时受物种数和种群数量影响。同时，保护区鸟类多样性呈显著空间变化，沼泽湿地鸟类多样性高于草地，以农耕地为主的跃进马场鸟类多样性最低(图5)。高密度居民区意味着人为干扰强度较高，对繁殖期鸟类影响最严重[1]。不同生境类型维持着不同鸟类多样性，农田斑块对湿地鸟类多样性产生负向影响，而水域和芦苇沼泽产生正向影响。如蓑羽鹤喜栖息于靠山和马鞍山等草原生境，而其他鹤类则偏好选择图牧吉泡子和三道泡子等湿地生境[17]。沼泽湿地为水鸟提供了丰富的觅食地和食物资源，也是鸟类集中分布于图牧吉泡子的主要原因[5]。马鞍山地区是图牧吉自然保护区鸟类多样性较高的区域，该地区草原分布面积广，人为干扰较少，为大鸨、蓑羽鹤和灰鹤等大型鸟类提供了良好的繁殖地和栖息地[17]。另外，图牧吉泡子鸟类多样性指数时空变化还受到上游来水和气候变化等不确定性因素的影响[18]，如春季干旱少雨时，部分水域变成沼泽湿地，造成涉禽数量增加的同时，游禽数量可能会有所减少。

大鸨种群数量在繁殖期的2个调查时期存在振荡变化，同时各年际间也有较大差异(图2)。大鸨数量波动可能与大鸨长距离迁徙[19]及栖息地破碎化有关。由于受气候、植被或人为干扰的影响[20]，繁殖于图牧吉自然保护区的大鸨可能始终选择在同一个地方繁殖。大鸨为图牧吉自然保护区的旗舰鸟种，是保护区开展种群调查和观测的重点对象[21]。图牧吉自然保护区是大鸨东方亚种在中国最为核心的繁殖地，也是大鸨保护的关键区域，开展连续的动态调查，对于大鸨及其他鸟类的保护至关重要[22]。

基于时空尺度的鸟类种群动态比较，为评价区域性生物多样性奠定了基础[23]。对于繁殖期鸟类分布较多、较集中的区域，应当划分鸟类繁殖关键区域[24]。通过对繁殖期鸟类的关注，保护区能够增强保护力度，确定重点调查时期和地区[25]，确保鸟类繁殖阶段免受干扰，提高鸟类繁殖率和存活率。同时，在保护区常规保护观测工作中，除关注旗舰鸟种种群数量外，更要重视不同时期和不同区域鸟类多样性变化[26]。建议将栖息地数据纳入种群动态调查中[27]，从而为解析种群动态变化影响因素奠定基础，提升物种保护成效。