新疆7个句句梨品种形态学特征差异分析

杜润清 章世奎 阿布来克·尼牙孜 樊国全

摘    要：對新疆7个句句梨品种的叶片、枝条、花器官、果实及种子形态学特征进行观测，采用主成分分析及及聚类分析对指标进行相关分析。摸清新疆的句句梨品种植物形态学特征差异，为研究品种的保存和利用提供数据基础。结果表明：7个句句梨品种的叶片性状中叶尖形状变异程度最大，幼叶颜色、叶缘、裂刻、刺芒、叶背茸毛及托叶不存在变异。枝条性状中一年生枝颜色的变异系数（Coefficient of variation，CV）最大，为68.00%;针刺无变异。花器官性状中柱头位置CV最大，达87.00 %;花瓣数、花柱基部茸毛不存在变异。果实性状中果实形状、果实底色、梗洼深度及萼洼状态CV均超过50.00 %，变异程度较高。种子性状中种子形状CV最大，为50.00 %。供试梨品种形态学差异主要由以下因子构成：叶片形状因子、果实外观因子、种子质量因子、果实形状因子、种子形状因子、雄蕊因子、雌蕊因子。当距离为10时，‘霍城句句梨与‘伊犁红句句梨聚为一组，相似度最大。‘黄句句梨与‘阿克苏句句梨聚为一组;‘轮台句句梨，‘句句梨及‘褐色句句梨聚为一组。聚类显示，三个组的品种分别来自伊犁州、阿克苏地区、巴州及库车，地理划分明显。综上所述，7个句句梨品种果实特征间的差异最大，根据形态特征聚类结果可以被划分为3个地理居群。

关键词：新疆;句句梨;形态学特征;差异;分类

中图分类号：S661.2          文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.02.006

Variance Analysis of Morphological Characteristics Among 7 'Jujuli' Pear Varieties in Xinjiang

DU Runqing1， ZHANG Shikui2， ABULAIKE·Niyazi2， FAN Guoquan2

（1.Agricultural Economy and Science and Technology Information Research Institute， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi， Xinjiang 830091， China;2.Luntai Fruit Germplasm Resources Garden，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Luntai， Xinjiang 841600， China）

Abstract： With 7 'Jujuli' pear varieties as test material， observed their morphological characteristic of leaf， branch， flower， fruit and seed. Those morphological characteristic parameters were analyzed with principl component analysis and cluster detection， in order to realize the variances among them and provide data base for 7 'Jujuli' pear varieties preservation and utilization. The results showed that leaf apex showed largest variances， and spire colour， leaf margin， crack moment， thorn mans， back fuzz， stipule were no significantly differences among 7 varietues.The colour of annual branche showed largest coefficient of variation， which was 68.00%， and acupuncture was no significantly differences among 7 varietues.The flowerstigma position showed largest coefficient of variation， which was 87.00%， and petal number， style base pubescence were no significantly differences among 7 varietues; The fruit shape， colour， stem hollow depth and sepals state were showed larger coefficient of variation， which were beyond 50.00%， among 7 varietues; The seed shape was showed largest coefficient of variation， which was 50.00%， among 7 varietues. The morphological characteristic variance was main maked up of leaf shape factor， fruit outlook factor， seed shape factor， stamen and pistil factor. 'Huochengjujuli' and 'Yilihongjujuli' which from Yili， 'Huangjujuli' and 'Akesujujuli' which from Aksu， 'Luntaijujuli'， 'Jujuli' and 'Hesejujuli' which from Bayinguoleng and kuche could be difined into 3 groups based on the results of cluster detection in 10 genetic distance， showed obvious geographical classification. In conclusion， the fruit morphological characteristics among 7 'Jujuli' pear varieties showed biggest difference， and they could be divided into 3 geographical populations based on cluster analysis result of their morphological characteristics.

Key words： Xinjiang; Jujuli; morphological characteristic; variance; classification

梨属于蔷薇科（Rosaceae），梨亚科（Pomoideae），梨属（Pyrus）。我国分布有白梨（Pyrus bretschneideri Rehd.）、沙梨（Pyrus pyrifolia Nakai.）、秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim.）、新疆梨（Pyrussinkiangensis Yü.）等14种[1]，各个种的梨属植物形态差异明显、各具特色。植物表型可反映其在自然中适应和进化上的变化，对植物基础研究具有重要意义。形态学作为植物表观及亲缘关系研究的最基本方法，广泛应用于蔷薇科植物当中[2-5]。研究发现，在不同种或品种间，存在着广泛的表型多样性，利用叶片、枝条、花器官、果实、种子等形态学表型数据可为植物的亲缘关系、分类及多样性研究提供数据支持[6-8]。目前，关于梨种质资源植物形态学特征的研究较多。梁婷婷[5]选择叶片长、叶片宽共9个性状对山东省野生梨进行了表型多样性分析，研究发现这些指标均存在极显著差异（P<0.01），7种梨的平均变异系数（CV）为31.37%。张莹[6，9]等在基于枝条、叶片及花器官表型性状的梨种质资源多样性研究中指出，梨种质资源叶片、枝条、花器官表型性状多样性丰富，筛选出一年生枝长度、花芽长度、叶片宽度和叶柄长度作为梨枝条和叶片的综合评价指标。在对102份野生皮埃尔艾德蒙梨（P. boissieriana）表型多样性进行研究后，Heidari等[10]指出，供试材料表型性状存在显著差异;主成分分析显示枝条重、果实长度、果实宽度、果实直径、单果质量、果肉长度等是关键性状，可以区分不同地区的材料。且其根据测得的性状得到的树状图将梨种质分为三个主要类群。Said[11]则对摩洛哥100个梨品种的形态多样性、生态学及开花物候学进行了调查，并利用聚类分析建立了马摩仑梨（P. mamorensis）种质资源间的亲缘关系。以上研究集中在国外品种或内地品种上，未采用新疆的句句梨品种。新疆是我国梨的主产区之一，梨种质资源十分丰富。其中，作为新疆特有品种，句句梨种类多样且栽培历史悠久。它们之间存在什么样的差异，又存在什么亲缘关系，这些问题尚未探明。果树研究的基础是形态学特征的观察，因此，本研究对新疆句句梨品种的植物形态学特征进行比较，并分析它们的亲缘关系，以期为新疆特有梨资源的保存提供数据基础，也为品种利用及新品种选育提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为新疆农业科学院轮台果树资源圃中汇集的7份句句梨品种（表1），各单株树势中庸，长势良好，树体健康，树龄为15～33 a。试验地点位于天山南麓东端，塔里木盆地边缘（E84°14′，N41°47′），暖温带干旱大陆性气候。年平均气温10.6 ℃，年有效积温38.5 ℃，无霜期188 d，平均降雨量52 mm，蒸发量2 072 mm，日照时数2 783 h。

1.2 试验方法

参照《梨种质资源描述规范和数据标准》[12]，对叶片、枝条、花器官、果实及种子形态学特征进行测定及记载。

花芽萌动前，在各品种树冠外围选取10个一年生枝条，进行枝条特征的观测。

开花期，随机摘取各品种10个花序，在所采花序中选取已经完全盛开的花10朵及大蕾期花苞10个，对花器官特征进行观测。其中，花器官指标中“单花药花粉量”的测量方法参照李芳芳等的研究[13]。

叶芽萌动后及果实成熟期，在各品种树冠外围选取10个长势中庸的新梢，并在第5～6节位选取1～2片叶片进行叶片特征的观测。

果实成熟期，各品种采20个果实，对果实及种子特征进行观测。

1.3 数据处理

数据采用Excel 2013进行统计，方差分析、主成分分析及聚类分析均采用SPSS 20.0进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 形态学特征指标分析

2.1.1 叶片特征 由表2可知，供试梨品种叶片长度为7.58±1.80 cm，叶片宽度5.30±0.93 cm左右，叶柄长度3.35±1.42 cm。幼叶颜色均为淡绿，叶片形状多为卵圆形，叶基形状多为宽楔形，叶尖形状多为渐尖，叶缘均为锐锯齿，均无裂刻、无刺芒、无茸毛、无托叶。由表可看出叶尖形状的CV最大，达到82.00 %，说明变异程度最大;幼叶颜色、叶缘、裂刻、刺芒、叶背茸毛及托叶不存在变异。

其中，‘句句梨叶片长度最小，仅为5.45±0.58  cm;‘霍城句句梨叶片最长，达到10.07±1.32 cm，叶片宽度也最大，为6.38±1.06  cm。‘褐色句句梨叶片宽度最小，为4.42±0.45  cm。‘黄句句梨叶柄最短，仅为1.88±0.35  cm;‘阿克苏句句梨叶柄最长，达到5.38±0.90  cm。

2.1.2 枝条特征 供试所有品种的枝条指标特征见表3。节间长度3.56±0.88 cm，一年生枝颜色多为红褐色，皮孔数量较少，均无针刺。一年生枝颜色的CV最大，为68.00%;针刺无变异。

其中，‘伊犁红句句梨节间长度最小，为2.78±0.67 cm;‘阿克苏句句梨的节间长度最大，达4.25±0.55 cm。

2.1.3花器官特征 由表4可知，供试梨品种每花序花朵数为7.5±1.44朵，花冠直徑3.25±0.65 cm，花瓣数5.0±0.00枚;雄蕊数目20.1±1.46枚，单花药花粉量为2 706.4±1 526.88粒。花瓣相对位置多为无序，花瓣形状多为圆形，花蕾颜色多为白色，柱头低于花药，花柱基部有茸毛，花药颜色多为淡紫色。柱头位置CV最大，达87.00 %;花瓣数、花柱基部茸毛不存在变异。

其中，‘霍城句句梨每花序花朵数最少，仅为5.7±0.48朵;‘褐色句句梨每花序花朵数最多，达到8.5±1.71朵。‘黄句句梨花冠直径的最大，达到4.36±0.39 cm，‘轮台句句梨花冠直径最小，为2.42±0.19 cm。所有品种花瓣数均为5。‘轮台句句梨雄蕊数目最多，为21.4±1.71枚，‘句句梨最少，为19.4±1.57枚。

2.1.4 果实特征 供试所有品种的果实指标特征见表5。单果质量115.08±16.37 g，果实横径5.94±0.43 cm，果实纵径6.17±0.69 cm，果形指数1.04±0.14，果梗长度3.53±0.57 cm，果梗粗度3.77±1.12 cm，果实心室数4.8±0.42个。果实形状多为纺锤形及倒卵形，果实底色多为绿黄及绿色，过梗基部多有膨大，梗洼浅，多无棱沟，萼片均宿存，萼洼深度浅、隆起，果心均处于近萼端。果实形状、果实底色、梗洼深度及萼洼状态CV均超过50.00 %，变异程度较高。

其中，‘阿克苏句句梨单果重最大，为132.71±17.34 g，果实横径也最大，达6.75±0.22 cm。‘轮台句句梨果实最小，单果质量仅为100.74±11.34 g，果实横径也最小，仅为5.58±0.16 cm。‘霍城句句梨果实纵径最大，6.69±0.27 cm;‘阿克苏句句梨果实纵径最小，仅4.95±0.64 cm。‘阿克苏句句梨果形指数最小，仅为0.73±0.07，果实横径大于纵径;‘伊犁红句句梨果形指数最大，达1.16±0.05，果实横径小于纵径。果梗长度在2.88±0.46～4.11±0.22 cm之间;果梗粗度相差较大，最大可达5.35±0.93 cm，最小仅为2.39±0.14 cm。果实心室数多为5.0±0.00个。

2.1.5 种子特征 由表6可知，供试梨品种种子长8.00±1.07 cm，种子宽4.36±0.46 cm，种子厚2.55±0.34 cm，种子千粒质量41.06±3.78 g，种子形状多为卵圆形。种子长、种子宽、种子厚及种子千粒质量CV较小，均在15.00 %以下;种子形状CV最大，为50.00 %。

其中，‘轮台句句梨种子最短为7.00±0.57 cm，‘黄句句梨种子最长为9.94±0.49 cm。‘阿克苏句句梨种子最宽，为4.84±0.30 cm;‘伊犁红句句梨种子最窄，为3.89±0.53 cm。种子厚相差不大，种子千粒质量在37.58±0.60～46.34±0.67 g之间。

综合来看，所有48项形态学特征指标CV在0.00%～50.00 %之间的有个38个，大于50.00 %的有个10个，变异程度较大。

2.2 方差分析

由表7方差比较结果可知，叶片特征指标中的幼叶颜色、叶缘、裂刻、刺芒、叶背茸毛、托叶，枝条特征指标中的一年生枝颜色、一年生枝皮孔数量、针刺，花器官特征中的花瓣数、花柱基部茸毛，果实特征指标中的萼片状态不存在任何差异;叶尖形状、花瓣相对位置、果实心室数、萼洼状态、果心位置不存在显著差异（P>0.05）;雄蕊数目、单果质量、果梗长度、果梗基部膨大存在显著差异（P<0.05）;其余指标均存在极显著差异（P<0.01）。

2.3 主成分分析

在所有48项形态学特征指标中，剔除不存在任何差异的指标后进行降维分析，得出特征值、贡献率及累计贡献率如表8。提取前4个特征值>1的主成分进行分析，此时累计贡献率为90.109%。

表9为提取的4个主成分在所有形态学特征指标上的得分系数。由表可看出，叶片长度、叶尖形状、叶片宽度、果梗粗度、单果质量、種子千粒质量及对成分1的贡献大，参照孙琪[2]对因子的划分，称其为叶片形状因子、果实外观因子1及种子质量因子。成分2主要在果实纵径、果形指数等果实性状指标上得分较高，即与果实外观形态相关性高的指标对成分2的贡献最大，可称其为果实形状因子。种子形状、长、宽、厚对成分3的贡献最大，可称其为种子形状因子。成分4主要在雄蕊数目、单花药花粉量、柱头位置及果梗长度、果实心室数、梗洼深度的指标上得分较高，可称其为雄蕊因子、雌蕊因子及果实外观因子2。

供试梨品种形态学差异主要由以下因子构成：叶片形状因子、果实外观因子1、种子质量因子、果实形状因子、种子形状因子、雄蕊因子、雌蕊因子、果实外观因子2。

2.4 聚类分析

由图1可知，品种亲缘关系与类间距之间存在一定的关系，如距离分别为10及5时，供试材料分别被划分为三组、四组。当距离为10时，供试材料分类结果较为明确，以距离为10时为标准做分析。

第一组包括‘霍城句句梨及‘伊犁红句句梨，共2个品种;第二组中‘黄句句梨、‘阿克苏句句梨聚为一类;第三组中包括‘轮台句句梨、‘句句梨及‘褐色句句梨，共3个品种。其中，第一组两个品种均来源于伊犁州，第二组中两个品种均原生于阿克苏地区，第三组中品种来源于巴州及库车，地理划分明显。

3 结论与讨论

品种间的形态学特征既具有变异性又具有一定的稳定性，变异程度可由CV来反映。一般情况下，CV>10%则说明该特征在不同品种间的差异较大，多样性丰富，因此可通过CV的大小来找出形态学特征指标的差异及丰富性[14-16]。冯涛等[17]根据CV所表现出的遗传多样性及果实的具体形态性状，推断出“新疆的野苹果演化为普遍栽培的苹果品种”的研究结论。关于梨属植物表型性状变异程度的研究也有很多[5，9，10，18]，其中，张莹等[9]在对梨13个种625份资源的花器官11个表型性状进行研究后发现，柱头数的CV最小，为8.50%，遗传稳定性高于每花序花朵数、雄蕊数及花冠直径。而Heidari等[10]的研究指出，10个果实重量CV最大，达78.48 %;种子宽CV最小，为12.46 %。本试验中花冠直径遗传稳定性一般，花冠直径CV为20.00%，大于雄蕊数和每花序花朵数。各性状均普遍存在多样性，且主要表现在花器官及果实特征上，这与刘静等[19]关于苹果、孙琪[2]关于欧洲李的研究较为一致。张莹等[9]研究还发现梨花的4个表型性状在种群内和种群间差异均达到极显著水平（P<0.01）。本试验结果表明，叶尖形状、花瓣相对位置、果实心室数、萼洼状态、果心位置不存在显著差异（P>0.05），与其研究结果存在相似之处。

MratinicEvica及Gemma Reig等[20-21]均对苹果形态学指标进行了主成分分析，揭示了供试品种变异的主要来源。张莹等[6]则筛选了4个数值型性状，即叶片宽度、叶柄长度、一年生枝长度及花芽长度作为梨枝条和叶片的综合评价指标。Verma等[22]在对沙梨品种的研究中发现，主成分分析显示性状与树高、冠幅、单株产量、果实质量、果实长度、果实直径和酸度呈正相关，与TSS和TSS/酸度呈负相关。第一主成分占总变异量的33.58%，第二主成分占总变异量的23.76%。本试验结果表明，利用筛选后的形态学特征指标进行降维分析，提取出前4个主成分。这些成分包括叶片、花器官、果实及种子的各个特征，可反映供试梨属植物的形态学特征差异。单果质量、果梗粗度对成分1的贡献大，为果实外观因子，这与孙琪[2]关于欧洲李的研究结果相似。

亲缘关系可通过表型指标数据的聚类分析来体现[23-24]。张莹等[9]基于梨属植物花器官的聚类分析显示，196个脆肉梨地方品种可划分为5类，72个软肉型秋子梨可划分为4类。而在其基于枝条和叶片的聚类中指出，‘麦梨和‘皮胎果聚为一类，研究结果与秋子梨栽培品种和野生资源M13-SS的一致。聚类分析显示，西南地区的梨资源在多个类群中均有分布，体现出西南地区梨在我国梨属植物演化中的重要地位[6]。Volk G等[25]则对145份野生西洋梨的基因型、表型及地理起源数据进行了综合分析，聚类结果显示梨共分为12个组，展示了它们之间的亲缘关系。在本研究中，可发现不同地区的品种区分较为明显。在形态学特征上，推测‘霍城句句梨、‘伊犁红句句梨的亲缘关系最近，‘黄句句梨、‘阿克苏句句梨亲缘关系较近，‘轮台句句梨、‘句句梨与‘褐色句句梨亲缘关系最近。

通过对48项形态学特征指标进行观测，CV在0.00～50.00%之间的指标有个38个，大于50.00%的有个10个，变异程度较大。由方差比较结果可知，叶片特征指标中的幼叶颜色、叶缘、裂刻、刺芒、叶背茸毛、托叶，枝条特征指标中的一年生枝颜色、一年生枝皮孔数量、针刺，花器官特征中的花瓣数、花柱基部茸毛，果实特征指标中的萼片状态差异不显著;叶尖形状、花瓣相对位置、果实心室数、萼洼状态、果心位置不存在显著差异（P>0.05）。提取前4个特征值>1的主成分进行分析，构成差异来源代表的指标包括：叶片长度、单果质量、种子千粒质量等。聚类中，‘霍城句句梨与‘伊犁红句句梨距离最近，存在较近的亲缘关系;‘黄句句梨与‘阿克苏句句梨距离最近，亲缘关系较近;‘轮台句句梨、‘句句梨与‘褐色句句梨距离最近，亲缘关系较近。

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