米槁群落主要物种资源利用特征分析

刘济明 刘 欢 李丽霞

（贵州大学林学院，贵州大学森林生态研究中心，贵阳 550025）

生态位是指一个种群在群落中所能占用的各资源的总和及其与相关种群之间的功能关系［1～2］，反映了群落中种群对资源的利用状况。生态位主要包括生态位宽度、生态位重叠和生态位相似性3个特征［3］，其中生态位宽度、生态位重叠是量化种间关系、种群对资源利用能力及其与环境因子的耦合关系的两个重要指标［4-5］，种群的生态位宽度越大，表明其与环境的耦合性越高，对资源的利用能力越强［6～7］；生态位重叠和生态位相似性均可表明物种对资源利用的相似情况并能以此来确定种间的竞争程度，许多学者常将这两个概念合并分析［8～9］。研究发现，在同等资源序列上，物种间较高的生态位重叠有利于多物种的共存［10］。目前生态位理论已经被广泛应用于种间关系［11］、群落结构与演替［12］、森林资源的保护和利用［13］等方面，能较好地诠释群落内物种间的竞争及共存机制。因此，探讨植物群落主要物种的生态位特征，分析种间的相互关系，有利于了解群落内各物种对资源的利用状况，为有针对性地提出种群保护措施提供基础资料［14］。

米槁（Cinnamomum migao）是樟科（Lauraceae）樟属（Cinnamomum）的一种高大乔木，成年株高可达20 m，是我国西南部少数民族地区的特有植物种，也是苗族的代表性药用植物，具有重要的生态、经济和科学研究价值［15］。作为贵州省具有综合利用价值的稀有药用植物，米槁的开发前景非常可观，但由于人们对米槁资源的不合理利用导致其生境的不断恶化，加之该物种人工繁殖较困难等原因［16］，使其已处于野生资源分布稀缺的状态。因此，研究米槁种质资源利用特征，对米槁资源的保护具有重要意义。目前对米槁的研究多集中在药林间作［17］、光合生理［18］、扦插栽培［19］及种子营养成分分析［20］等方面，基于生态位理论的群落方面研究仍较为缺乏。鉴于此，本研究在野外群落调查的基础上，定量分析米槁群落主要物种的生态位特征，以期为米槁资源的保护利用与科学管理提供背景资料和合理依据。

1 研究地概况

研究地位于贵州省黔南州、黔西南州的罗甸县、贞丰县、册亨县、望谟县、荔波县，气候为典型的亚热带湿润季风气候［21］，四季分明，夏季高温多雨、冬季温和湿润，年平均温度在16～20℃，降雨量丰富，年均降雨量在1 100～1 335 mm，无霜期长。研究地内地形起伏大，地貌复杂，以山地高原为主，成土母质多为板岩、砂页岩的碎屑风化物，土壤类型以红壤、黄红壤、黄壤、黄棕壤等为主［22］。复杂多样的生态环境，为丰富的植物类型创造了良好的条件。林内乔木层的主要物种有枫香（Liquidambar formosana）、米槁（Cinnamomum migao）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、油桐（Vernicia fordii）、臭椿（Ailanthus altissima）、青檀（Pteroceltis tatarinowii）、椤木石楠（Photinia davidsoniae）、石栎（Lithocarpus glaber）、板栗（Castanea mollissima）、罗伞（Brassaiopsis glomerulata）、屏 边 桂（Cinnamomum pingbienense）等；灌木层主要物种有杜茎山（Maesa japonica）、地桃花（Urena lobata）、菝葜（Smilax china）、油茶（Camellia oleifera）等。

2 研究方法

2.1 野外群落样方设置与调查

对贵州省野生优质米槁资源的分布情况进行实地调查后，选择米槁分布较集中，群落结构完整，地形平坦，且人为破坏不严重的天然林分进行野外群落调查［23］。在研究区设置不连续的群落样地9个，根据地形起伏的差异和地势条件将样地设置为不同的规格，分别为20 m×50 m（6 个）、20 m×30 m（1 个）、20 m×20 m（1 个）、30 m×30 m（1 个），总面积为7 900 m2，记录每个样地的地理坐标和海拔、坡度、郁闭度等生境特征［24］。在每个样地中分别设置10 m×10 m 的乔木样方和5 m×5 m 灌木样方，调查样方内的所有木本植物，记录其株高、胸径、冠幅等指标。

2.2 数据处理

首先利用公式（1）与（2）计算重要值，计算公式如下［25］：

运用Levins（3）和Hurlbert（4）公式计算各物种的生态位宽度［26～27］。

表1 样地基本信息Table 1 Basic information for the sample plots

式中：Lih表示物种i 重叠物种h 的重叠度指数；Lhi则反之，值域为［0，1］。

生态位相似性比例计算公式如下［27］：

式中：Cih代表物种i 与物种h 之间的相似程度，Chi则反之，两者的计算结果相同，故Cih= Chi，值域为［0，1］。

3 结果与分析

3.1 米槁群落主要物种的重要值

通过野外样方调查，在米槁群落样地共记录到92 种木本植物，筛选出分布频率较高的15 个树种，对其进行重要值大小排序（见表2），枫香、米槁和杜茎山在各资源位中的重要值均较高，其中枫香和米槁的重要值之和显著高于群落中的其他物种，它们的生态幅广、处于群落林冠上层、获得的生存空间和生境资源较多，在群落中占据绝对优势；臭椿、屏边桂和罗伞在单个资源位中的重要值较高，但其重要值之和都在0.40 以下，表明其对生存环境的要求比较高，分布范围较窄且数量稀少。

3.2 群落中主要物种的资源利用能力

通过分析群落主要物种的Levins 和Hurlbert生态位宽度得知（见表2），B(L)i和Ba测度值的结果变化略有不同，但其大小排序基本一致，米槁、杜茎山和拔葜的生态位宽度值较大，能充分适应群落环境和利用生境资源。屏边桂、石栎和青檀的生态位宽度占倒数三位，在相同的生境条件下，它们能从群落中获取的资源较少，生长状况较差，在群落样地中分布的频率也比较小，且屏边桂由于只在一个群落样地中出现，故其Ba值为0。

此外，对比米槁群落主要物种的重要值、分布均匀程度和生态位宽度发现，生态位宽度不仅由重要值决定，还受物种在不同资源位中分布均匀性的影响。例如，米槁和杜茎山在群落中的重要值大，拥有较宽的生态位；菝葜和枫香则是分布均匀性影响生态位宽度的重要体现，枫香在群落中的重要值之和最大，但由于在群落中分布的不均匀性而导致了其生态位宽度与重要值大小出现颠倒，菝葜则相反。

3.3 主要物种对资源的竞争

从表3 可以看出，米槁天然林群落15 个主要物种共组成105 个种对，其中有77 个种对发生了生态位重叠，占总数的73.33%，生态位重叠现象较为普遍。生态位宽度最大的米槁、杜茎山和菝葜与其他主要物种间发生的生态位重叠较高，如米槁—枫香、米槁—青檀、杜茎山—油桐、杜茎山—罗伞、菝葜—屏边桂、菝葜—石栎，它们的生态位重叠数值在0.10 以上。此外，相同的种对间，其生态位重叠值会随着重叠顺序的变化而改变，如杜茎山—罗伞的Lih值和Lhi值分别为0.11、0.03。

由生态位重叠分布格局可知，种对间的生态位重叠属于低度重叠，占比最大的值域是0～0.02，Lih和Lhi所占比例分别为27.62%、21.90%（见图1），说明物种间对资源的竞争水平不高。

有1 个种对的生态位相似性比例值小于0.50（见表4），占总对数的0.95%，说明这两个种群对生境资源的要求具有差异性；生态位相似性比例值在0.60 以上的有70 对，占总对数的65.71%，说明大多数群落主要物种对资源利用的相似性较高。板栗、枫香等生态位宽度较小的种群，与米槁的生态位相似性程度较高，Cih值为0.72、0.65，说明了群落主要物种的生态位相似性与生态位宽度间没有绝对的相关性。

表2 主要物种的重要值与生态位宽度Table 2 Important values and niche widths of main species

表3 米槁群落主要物种的生态位重叠值Table 3 Niche overlap values of main species in C.migao community

通过对比主要物种的生态位相似性比例和生态位重叠矩阵发现，物种间的生态位重叠不仅受生态位宽度的影响，还与生态位相似性存在一定的关联。生态位相似性大的种对拥有较高的生态位重叠，如板栗—枫香、板栗—地桃花、椤木石楠—杉木种对生态位相似性在0.76～0.89，生态位重叠数值也较高，在0.10～0.12。

表4 米槁群落主要物种生态位相似性比例Table 4 Niche similarity ratio of main species in C.migao community

4 讨论

本文研究结果发现，物种对资源的利用能力与生态位宽度具有明显的正相关，宽生态位的物种对资源的利用能力较强。米槁是群落中的建群种，对环境的适应能力和对资源的利用能力最强，在该群落环境中生长良好，生态位宽度最大。杜茎山和菝葜的生态位宽度仅次于米槁，在群落中的分布范围广，对资源的利用能力也较强。其他物种由于在群落样方中出现的频率低，生态幅窄，数量少，重要值小，对资源的利用能力弱，故生态位宽度较小。

对米槁天然林群落主要物种进行生态位重叠分析，不仅可以测定两个甚至多个种群对资源利用的相似性程度，还可以解释物种间的竞争或共存关系［28］。米槁群落主要物种间的生态位相似性较高，但生态位重叠指数普遍偏低，说明物种间因利用同一资源或共享相同资源而产生的竞争不够激烈，群落结构较为稳定，物种之间能够共存，这可能是由于物种对资源利用的同时还能起到彼此间相互促进的作用［29］。生态位重叠值的大小还与物种的生态位宽度有一定的关系，生态位宽度大的物种，由于较强的资源利用能力和分布的广泛性，与群落内其他种群发生生态位重叠的机率变大，生态位重叠值高，如生态位宽度最大的米槁、杜茎山与群落中其他主要物种的生态位重叠程度较高，窄生态位宽度的物种对资源的利用能力弱，分布范围窄，与群落内其他主要物种发生生态位重叠的机率小，如青檀与枫香、石栎的重叠值较低。但是，由于物种对环境的利用能力是决定其生态位宽度的重要因素，环境因子的改变导致了物种对资源的利用分化，从而使种对间的生态位重叠程度发生改变，即生态位重叠除了会随着生态位宽度值正向变化外，还会出现相反的情况，如拥有窄生态位的石栎、屏边桂与菝葜的生态位重叠较大，说明它们在较小的生态位宽度内实现了对资源的共享［30］。

物种的资源利用特征受多因子的影响，生态位重叠只能反映物种处于某一群落发展阶段的状态数值，为维护米槁种群的数量及其在群落中的优势地位，应充分考虑该物种与群落其他物种间的相互作用关系，适当减少与米槁有较强竞争力、资源利用特征相似的物种，从而降低种间的生态位重叠。同时，促进米槁天然林群落共优种的生长。