园林植物物候研究展望

李敏 韩瑾璇 胡俊峰 杨毅立 郑郁善 陈凌艳

园林植物是景观营造中重要一环，随着物候学与景观学的交叉融合，植物物候观测应用于园林植物造景中。植物对气候变化响应敏感易于观测，通过对园林植物进行物候观测，收集植物物候数据并运用于园林植物景观配置。为了加深对园林植物物候资料运用的理解，文章简要介绍植物物候观测对园林植物造景的意义;总结目前国内外植物物候数据收集方法及植物对气候变化响应规律;分析植物物候主要驱动因素（温度、水分、光照）对植物变化的影响;重点说明园林植物物候期对植物季相景观营造的作用及城市热岛效应对城市园林植物的影响。新的科学技术使植物物候数据收集方式不断丰富，通过新技术能够更有效地将历史的物候资料进行整合，为大数据时代植物物候学的研究提供基础。

植物物候; 物候相; 植物景观营造

Q944-3   A

[定稿日期]2021-06-07

[作者简介]李敏（1996～），女，在读硕士，研究方向为风景园林规划设计。

[通信作者]陈凌艳（1986～），女，博士，副教授，硕士生导师，研究方向为园林植物与观赏园艺研究。

植物物候变化被认为是全球气候变化的一项独立证据，其变化与气候等环境因素紧密关联，在响应区域气候和气候变化方面，被公认为是最敏感、最易于观测和理想的重要感应器[1]。物候是自然界中生物、非生物受气候和其他环境因素影响而出现周期性现象[33]。植

物物候学是研究自然界的植物（包括农作物）和环境條件（气候、水文、土壤条件）的周期变化之间相互关系的科学[2]，包括植物的发芽、展叶、开花、叶变色和落叶等物候期，是植物长期适应气候与环境季节性变化而形成的生长发育节律[3]，关系到植物体本身的生存繁衍和群落生物多样性的维持。

为了满足当前园林景观营造的实际需求，物候学与景观学相互融合，产生了“景观物候学”概念[4]。植物在各个物候期所呈现的外貌特征称为物候相。随季节而出现周期性变化时，植物群落所表现出相应的外貌特征称为植物季相[5]。物候相的变化是季相变化的生理基础，季相变化是物候相变化的整体相貌体现，即物候相强调的是“生理过程”，而季相是强调呈现的“相貌”。通过对植物物候观测所获取的物候资料，在园林植物景观建设中发挥着指导作用，以当地的物候期和物候资料为依据，了解各种植物物候期发生时间的早晚及重叠匹配关系，可以创造出不同季节植物景观的最佳配置，提高植物造景的美学与生态价值。

研究表明，园林植物在维持城市生态系统可持续发展和美化城市景观方面具有很大的作用[6-8]。植物作为城市园林主要的造景要素，已经成为各国造园的主要发展趋势。基于已发表文献，概述植物物候研究方法，剖析植物物候的驱动因素，并对园林植物物候与季相景观关系进行综述，基于上述分析指出未来园林植物物候研究重点与发展趋势，为园林植物物候研究提供参考。

1 植物物候研究进展

1.1 植物物候数据收集方法

物候学研究基础是通过获取长期、连续且多尺度的植物物候数据实现。人工观测方法是最为直接的观测方式，是由观测人员选取固定的时间、地点进行植物物候观测的一种方式，能够记载群落内关键或优势植物种群的展叶、开花和落叶等物候信息，适用于小尺度范围的物候观测，但会受到不同观测人员一定区别判断标准的影响。目前国内外以人工记录为主的观测方式已形成多个区域性的物候观测网[9]，如中国Phenological Observation Network（http：//www.cpon.ac.cn/），日本Phenological Eyes Network（http：//www.pheno-eye.org），美国Phenology Network（http：//www-dev.usanpn.org/），欧洲PEP725（http：//www.pep725.eu/），英国Track a Tree（http：//trackatree.bio.ed.ac.uk/）等。物候观测网的建立为物候数据的收集做出重要的贡献，能够在许多地点观察到不同植物种类的不同物候期，因此地面物候观测也是最为有效的物候数据收集方法。

1.1.1 近地面遥感技术

近地面遥感是通过对植被上方冠层的自动高频拍照取样所获取的数据，通过高频率量化地表光谱特性随植被生长发育变化的数据可及时准确获取植被群落冠层状态[10]。其与遥感技术相类似都是通过对冠层光谱信息表征植被的动态进行提取获得[11]。现如今数字相机为近地面遥感的一种新方法[12]，相机拍摄是利用高分辨率数字相机以相同的角度、参数设备对植物生长状况进行连续的拍摄观测获得的物候数据。相机拍摄可在安装和调试完设备后自动运行，减少人工观测对环境的干扰，也可多次连续取样，记录不同时期人工记录所带来的遗漏问题，但同时这也需要更多的成本投入。相机拍摄同人工记录一般，都是针对物种的个体水平观测，大多应用于小尺度的观测中。数码连续拍摄技术运用于植物物候资料的获取，能够更为准确稳定的获取到数据，且使用这个方法还能利用过去的照片和现在照片进行对比评估[13]。

1.1.2 卫星遥感监测技术

卫星遥感监测是依据观测对象能够发射、反射、吸收电磁波的特性，利用传感器对波谱信息进行记录的过程。卫星遥感观测是针对较大尺度的植物物候变化的观测，所反映是与个体水平的地面观测有所不同的植被生长状况，就目前遥感观测方法观测众多，但不同的地理位置条件适用不同的方法，不同区位采取的方法也各不相同[14]。就卫星遥感其种类繁多，目前最广泛运用于植物物候监测的产品主要有NOAA/AVHRR、SPOT-VGT和MODIS的植被指数时序数据[15]。随着研究人员对遥感科技信息的不断深入研究，基于遥感技术的物候信息提取也不断的发展，植物物候数据的遥感提取方法主要有阈值法[16]、滑动平均法[17]、最大斜率法[18]、拟合法[19]这四种方法（表1）。

1.1.3 模型模拟法

模型模拟法主要是通过研究环境因子对植物内在生长影响所发生的生理机制而建立的可预测植物未来生长变化的数学方程式[20]。物候模型目前更多考虑的是气象因子的影响，较为广泛的运用于对植物对未来气候变化响应的研究，如在成都桃花旅游观赏中，运用以往对桃花物候期的观测数据建立模型来预测桃花盛开日期[21]。大多数的植物物候模型采用地面观测数据建立模型，且模型应用主要考虑气象因子影响缺乏对植物本身机理的全面理解，缺乏普适性。

1.1.4 其他观测方法

近年来，植物物候资料的获取越来越多元化，利用无人机（UAV，Unmanned Aerial Vehicle）搭载光谱仪用来收集植物（从个体水平到景观尺度）多光谱和高光谱图像数据，将地面观测与卫星遥感联系起来，能够提供比近地遥感更大范围、多群落水平的物候观测数据[22]。研究证明使用城市监控影像对城市植物物候期进行观测具有可行性，且该研究方法也可进一步运用于局部或全球尺度的物候观测网络中[23]。

1.2 影响植物物候变化的因素

植物物候受气候、土壤、生物、生理、地理等因素影响，不同气候类型主导的影响因素不同[24]，因此在不同区域范围内研究植物物候的影响因素具有重要的意义。植物的生理活动是由一系列复杂的生化构成，酶的活性随着温度的上升会发生不一样的变化，具体表现为温度升高能延长植物发育进程，促使植物生长季延长。随着温度的升高，中国大部分植物春季物候期总体呈提前趋势，而秋季呈推迟趋势，这使得生长季时间延长[25]。因此，植物物候与气温情况息息相关，尤其是在植物各生长物候期的开始日期与前期温度变化有很强的关联性。水分也是影响植物物候期的重要气象因子之一。在不同环境下，植物物候期的气象因子影响不同。在干旱的环境中，植物物候期会延迟，即使植物生长发育满足了光和热条件，植物也不能将其充分利用起来，这时水分成为影响植物生长发育的重要气象因子[3]。在高山和北极环境中，植物物种的生长和开花期与积雪融化日期密切相关，融雪会引起环境中的水分和温度发生变化，而影响到植物的生长、开花、繁殖和植物种群动态[26]。在委内瑞拉东北部的荆棘林地和灌木丛研究发现，极端干旱的条件下，降水成为影响植物物候的主要气象因子，当降水一发生，植物便会立即开花响应[27]。影响物候的气候因素中，日照也是一个重要因素，植物具有光敏色素，其生长发育的许多阶段与光相联系。光照作为温带气候区植物物候影响的重要因素，对植物生长物候和繁殖物候存在强烈影响。通过对温带落叶林幼苗光叶七叶树（Aesculus glabra）和糖槭（Acer saccharum）进行遮光实验，遮荫条件下的幼苗生长期缩短，存活率降低[28]，表明光照对植物生长发育的影响。

1.3 植物物候对气候变化的响应

IPCC第5次评估报告指出，全球气候变暖的趋势是毋庸置疑。世界各国越来越多的研究表明，全球变暖使植物生长开始和结束的日期发生了相应的变化，近几十年来全球植物的春季和秋季物候都发生了显著变化。从中国145个站点48项研究中提取112个物种为期20年的物候信息，表明90.8 %的春/夏物候序列表现出提早的趋势，69.0 %的秋季物候序列表现推迟的趋势，中国春季展叶期每十年提前5.5 d，秋季物候每十年推迟2.6 d[29]。Menzel等人分析欧洲21个国家从1971～2000年之间542种植物物候观测网数据资料，表明了78 %的植物展叶、开花、果实物候均有提前趋势（30 %较为显著），只有3 %明显推迟，欧洲春季和夏季物候每十年提前2.5 d，而秋季叶变色期的变化幅度趋近于0，显著提前和推迟趋势的比例相似[30]。北美洲春季物候呈现提前的趋势，Schwartz利用地面观测的物候资料进行模型模拟得出北美地区1959～1993年丁香春季展叶时间提前5.4 d，发芽提前4.2 d[31];北美秋季呈推迟趋势，叶变色期每十年推迟2.1～3.6 d[32]。

2 园林植物物候与季相景观

2.1 园林植物物候期对季相景观的影响

园林植物物候期主要观测指标包括萌芽期（叶芽开始膨大期、叶芽开放期、花芽开始膨大期、花芽开放期）、展叶期（包括展叶始期、展叶盛期）、开花期（包括花蕾或花序出现期、开花始期、开花盛期、开花末期、第二次开花）、果实发育期（幼果出现期、果实成熟期、果实脱落开始期、果实脱落末期）、叶变色期（包括也开始变色、叶全部变色）和落叶期（包括开始落叶期、落叶盛期、落叶末期）[33]。

植物萌芽与展叶物候期紧密相关，萌芽期越早的植物，其展叶始期、盛期和末期也随之提前[34]。根据萌芽和展叶物候期时间长短划分物候相类型，在园林植物景观配置时可以针对不同树种选择最佳种植时间，根据展叶时间长短形成多种组合，如将植物萌芽和展叶物候划分为萌芽早-展叶持续时间短、萌芽早-展叶持续时间长、萌芽晚-展叶持续时间短、萌芽晚-展叶持续时间长四种类型，根据不同类型组合植物种类即可以形成随时间变化的萌芽及展叶景观，又能丰富群落层次。

我国南、北方春季观赏树种主要以开花树种为主[35-36]，其花期受当年气候条件影响大，但其开花顺序基本相同。秋季不同叶色变化营造出缤纷色彩[37]，表现为“枫香红叶晚秋黄杏”季相景观。利用植物物候期出現时间的长短来划分物候季节的景观特征，综合分析不同物候期发生的时序规律、季节分布格局、持续期分布特征及相对应的物候景观，运用植物物候频率分布型的定量方法将物候学理论运用于园林植物季相景观营造[38]。按照不同的累积频率值将植物的展叶、开花、秋叶、落叶的早中晚期进行划分，并设计了不同的时间搭配组合方式，从物候学角度对园林木本植物材料进行划分，对不同物候相的园林植物进行组合分类，创造出不同季相时序的植物景观[39]。

2.2 植物物候资料在植物季相景观营造中的应用

植物物候资料不仅包含详细记载各个观赏期出现时期的物候资料，还应包括各个物候期出现时所呈现外貌特征的植物物候相资料[40]。植物物候期受到不同环境因素影响，各地同一植物不仅同一物候出现日期有较大差异且物候相也存在差异，在西安玉兰的始花期比北京早约15 d，而且毛黄栌的“叶全变色”物候相在西安市区表现为黄色、橙色、红叶色相对较少，在秦岭北麓上去则呈红色、紫红色和橙红色。由此表明，植物的物候期和物候相受到不同环境的影响，对各个地方进行实地物候资料收集很有必要。掌握园林植物在当地各物候出现的日期（最早、最晚和平均）及观赏物候特征，对当地园林植物景观设计、园林植物栽培管理、四时景观预测和四季景观游览均有重要的指导作用[21， 41]，综合分析当地物候资料和气象因子并对植物物候期及植物最佳观赏日期变化趋势进行预测，管理人员即能为活动提前做好准备，同时也可以为游客游览行程提供参考。

将植物物候资料应用于园林造景方面在国内外已有悠久的历史。南朝梁代的《荆楚岁时记》中便记载着湖北荆州地区植物的观花期，为后人重建当时气候状况提供系统的物候资料[42]。到南宋时期张鎡的桂隐林泉宅园的景观布置开始体现人们对植物季相变化的重视，在桂隐林泉宅园中种植一年四季皆可赏的植物，形成独特的宅园景观[43]。到近代，关于园林植物物候的研究逐渐形成一定体系，出现相对应的专著和研究成果，为园林植物景观建造提供一定的依据。在欧美和日本等发达国家，对于自然景观的模拟从季相慢慢转变到植物的枝、叶、花、果等细部之处的观赏。在日本园林植物的专著中详细的列出植物各物候期的日期及其观赏部位[44]。日本的植物景观营造主要体现在对国外景观的取其精华去其糟粕，倡导“春天赏樱，夏天遮荫，秋天观红叶，冬天看雪景”的四季植物季相景观[45]。在美国公园中设计者广泛将植物季相景观运用于造景[46]，如：纽约中央公园植物季相配置将各种形态、色彩不同的植物搭配形成四季丰富多彩的季相变化景观，创造四季皆有景可赏，让人流连忘返的宜居环境。

2.3 城市热岛效应对园林植物物候的影响

城市热岛效应和气候暖化影响着园林植物的物候发生和景观季相，揭示植物物候期对气候响应规律是园林植物造景应对气候变化的有效对策之一。由于全球气候变暖和城市热岛效应的作用，城市园林植物的生长节律和发育周期受到了不同程度的影响，受城市热岛效应影响植物物候期在城市空间格局上表现为从城市到郊区为梯度变化，越靠近城市中心区，植物物候期出现越早。在上海早春时期城市热岛效应比较明显，中心城区植物花期比近郊区平均提前2.2 d，南部远郊滨海地区的植物花期推迟了一周左右[47]。北京西北方向从中心城区—五环的早春草本植物开花物候期平均提前2～4 d，但开花期持续时间与开花速率并不随城市化梯度发生明显变化[48]。在美国西南部地区城市与郊区同样存在明显差异，对87种灌木的开花物候期进行观测，24 %的植物在城市地区提前开花[49]。城市增温一方面源于气候变暖，另一方面源于城市热岛效应，而后者在快速城市化的地区更为明显，两者对城市园林植物物候的响应是相互作用、相互影响[50]。对东京樱花花期进行长时间的植物物候动态特征变化研究，得出东京大约有1/3植物花期提前2.3 d是由热岛效应引起，而余下2/3的花期提前4.7 d则是区域气候升温引起[51]。然而目前对于区分城市热岛效应和气候变暖对植物物候的影响研究还是较少。不同功能型植物及外来物种对植物物候的城市热岛效应也产生影响[52]。在南韩研究发现灌木种比乔木种对城市增温的响应更为敏感[53]。受城市小气候效应影响使收集到的数据不能真实反映自然状态下植物物候对气候变化响应的规律，因此在分析数据时应考虑数据采集地城市热岛效应的影响。Martin通过研究表明城市和郊区区域植物物候存在着显著的差异，但对于其驱动因素仍还无法确定[54]。因此，不同城市化程度区域对植物物候研究有待进一步揭示。

3 园林植物物候研究发展展望

随着科学技术的不断发展，植物物候的研究也在不断推进，在各个领域都有重要发现和实质性进展。就目前园林植物物候资料的运用，大部分是通过人工观测获取，而国内物候网建立还是相对匮乏，可以借鉴国外的经验加强国内物候观测网的建设，联合更多的研究机构、大学教师等物候研究者，并充分利用学生、物候观测业余爱好者的力量，将物候观测数据进行集成与共享，丰富国内的物候观测数据[55]。物候观测资料是研究植物物候对气候变化响应的基础，也是园林植物造景的依据，尽管各国都拥有大量长期的物候观测资料，但大部分是较为零散分布，区域和国家物候监测网之间几乎没有或仅有有限的合作和交流，缺少资料综合的途径，因此在不断丰富植物物候数据的收集方式的同时也应结合更多新兴的计算机视觉技术，多尺度、多时空将数据融合。

园林植物对气候变化响应较为敏感，物候期的出现受到多方面的驱动因素影响，不同的驱动因素是如何影响植物生长发育，是通过不同阶段有序进行还是同一阶段同时进行，尽管现在对植物物候影响因子展开了大量研究，但只是通过控制少数的因子变量，就如植物物候期的模型预测是综合历年物候资料和气象资料进行，更多的是考虑到气象因素的影响。而对于物候期出现时间、物候期同生物因子和非生物因子的关系、同一物种及不同物种之间物候的相关关系的研究较少，因此对驱动因子的研究還有待更近一步。

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