平茬年限对沙冬青光合特性与比叶面积的影响

董 雪，迟悦春，郝玉光，陈海玲，杨 战，刘亚楠，赵英铭，黄雅茹

（1.中国林业科学研究院 沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 015200；2.国家林业和草原局 植物新品种测试中心磴口分中心，内蒙古 磴口 015200；3.鄂尔多斯市林业和草原局，内蒙古 鄂尔多斯市 017000）

叶片是植物光合和蒸腾作用的主要器官，也是制造养分供植物自身利用的主要场所[1]，同时也是地球上植物与大气、土壤间能量循环的载体[2]。植物利用环境中限制性资源（如：水分和养分等）的能力主要取决于叶片的形态结构，而且植物的净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率也受其影响[3]。因此，通过研究植物的叶功能性状的可塑性对环境的响应机制，也成为了解植物光合碳同化的有效途径。大量研究结果表明，植物的生长策略以及利用资源的能力与叶功能性状有密切联系，植物生存、生长及适应环境的能力可以通过叶性状来体现[3]。叶片对环境中的各种胁迫因子敏感能力较强，这是由于叶片全部裸露于外界环境中，研究表明植物生理生态功能可以通过叶面积、叶干质量、比叶面积的可塑性（形态和结构）进行调控，进而对植物的光合能力、营养物质的吸收能力产生一定的影响[4]。比叶面积（SLA）能够反映植物对资源约束水平下的光合碳积累策略的响应[5]，与植物的气孔导度及拦截光照的效率存在紧密联系[6]，从而对植物的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率产生影响[7]。比叶面积能够反映植物对环境异质性的适应能力，与植物的生存、生长策略密切相关，为作为研究植物叶性状的重要指标[8]。有研究显示，植物可能通过对叶片厚度、叶面积、光合组织密度以及比叶面积等功能性状进行适当调整，从而可以优化植物的蒸腾速率和固碳能力[9]，形成与光照、土壤水肥状况相一致的吸收、传输和利用资源的能力，增强对环境的适应性[10]。水分利用效率（WUE）是耦合植物蒸腾作用和光合作用的重要指标，植物利用水资源的能力可以通过水分利用效率进行衡量，与叶片的净光合速率、蒸腾速率存在紧密联系[11]。由于叶片生物量的有限性，植物自身形成一种适应环境的功能结构（比叶面积、叶片厚度、叶片保卫结构），进而形成与环境相适应的净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率[12]。因此，研究植物比叶面积与光合速率、水分利用效率之间的关系，对于研究植物叶功能性状与光合效率之间的协同变异规律具有重要的科学意义。

沙冬青Ammopiptanthus mongolicus作为国家首批重点保护的珍稀濒危孑遗物种，同时也是我国西北荒漠区唯一常绿阔叶灌木[13]，表现出极强的防风固沙及耐干旱贫瘠的特性，尤其是在北方冬春季大风期间，其他植物由于落叶导致防风效能减小，沙冬青还能持续发挥固沙作用，而且在园林绿化方面具有一定的经济价值。目前沙冬青主要呈斑块状分布，分布范围较小，自我更新能力较弱，加之恶劣的自然环境，种质资源岌岌可危。前期研究表明灌木平茬后进行补偿性生长，可以更新萌蘖枝条，提高灌木生产力和光合速率，有效防止灌木林衰退[14]。关于沙冬青生理生态学特性、迁地保护与濒危机制方面做了大量研究[15]，种子育苗是主要繁殖方式[16]，平茬措施在沙冬青上的应用[17]相对较少。本研究从叶片的生理生态与功能性状两个角度探讨沙冬青平茬后补偿性生长机制，以及随着平茬恢复年限的增加，其光合参数与比叶面积间的关系，揭示平茬对沙冬青更新及恢复的潜在生产力以及资源重新分配的合理再利用能力，为沙冬青保育与修复提供理论依据。

1 研究区概况

研究区选择在西鄂尔多斯国家级古老孑遗濒危植物自然保护区内，行政区属于鄂尔多斯高原鄂托克旗。保护区总面积约47 万hm2，地理坐标范 围106°45′～107°43′E，39°14′～40°11′N。该区属大陆性季风气候，四季分明，昼夜温差大，风大沙多，干旱少雨。年气温5.3～9.2℃，7月为最热月，1月为最冷月，极端气温分别为39.4℃和-35.7℃，辐射强烈，日照时间约3 046 h。年内降水分配不均，主要集中在6—8月，降水量为173.9 mm，占全年降水量的63.9%，年蒸发量强烈，盛行西北或东南风，年均大风日数22 次。平茬区以风沙土为主，沙冬青群落伴生的主要灌木物种有霸王Zygophyllum xanthoxylum、四合木Tetraena mongolica、绵刺Potaninia mongolica、矮锦鸡儿Caragana pygnaea等。

2 研究方法

2.1 样地选择与设置

平茬试验于2009年开始，每年的11月下旬对沙冬青天然群落内干枯、衰老、病虫害严重、生产力弱的沙冬青灌丛挂牌标记。选取最适留茬高度0～3 cm，进行机械平茬，为了防止牲畜啃食与践踏，对平茬示范区实施围封管理。于2017年8月上旬，在植物生长旺盛季，选择示范区内天然沙冬青标准株为对照（CK），分别在平茬后恢复生长的灌丛（平茬恢复生长1 a、平茬恢复生长3 a、平茬恢复生长8 a）进行生长指标调查，各林分相互毗邻，每种林分调查30 株，共计120 株（表1）。

表 1 不同平茬年限沙冬青林分基本特征†Table 1 Basic information about the forest stand of A.mongolicus with different years after rejuvenation pruning

2.2 光合参数的测定

利用Li-6400便携式光合仪（USA，LICOR），于2017年8月12—14日晴朗无云的天气，在每天7:00—19:00每隔2 h观测1次，连续测定3 d，选择平茬恢复生长1 a、恢复生长3 a、恢复生长8 a 和未平茬沙冬青（CK）标准株各5 株，活体测定生长健康的沙冬青中上部的叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr），并计算叶片水分利用效率（WUE）：WUE=Pn/Tr。采集所有已测定光合参数植株上的叶片，以单株进行混合后装入保鲜箱，带回实验室，采用CI-202 型叶面积仪进行扫描，50 片叶子为一个样本扫描叶面积，每株5 个样本重复，然后烘干样品至恒质量，计算比叶面积。公式如下：SLA=LA/W。其中式中，SLA 为比叶面积(cm2·g-1)；LA 为叶面积(cm2)；W为叶片干质量(g)。

2.3 数据处理

利用Excel 2016 软件进行数据整理与计算，采用函数STDEVP 计算误差值，通过线性回归方程对比叶面积与叶片净光合速率（Pn）和水分利用效率（WUE）进行相关性分析并作图。

3 结果与分析

3.1 平茬年限对沙冬青光合作用的影响

平茬恢复生长3 a、恢复生长8 a和未平茬（CK）的沙冬青净光合速率日变化均呈现“双峰”趋势（图1），“午休”现象明显，第一个主峰值均出现在11:00 左右，之后开始下降，13:00 左右均降到谷底，并在15:00 左右出现第二个高峰。平茬恢复生长1 a 的沙冬青净光合速率日变化呈现“单峰”趋势，峰值为15.24 μmol·m-2s-1，出现在11:00 左右，之后呈下降趋势。平茬后沙冬青的净光合速率值全天均高于CK，日均值的大小顺序为：平茬后恢复1 a（8.16 μmol·m-2s-1）＞平茬后恢复3 a（5.97 μmol·m-2s-1）＞平茬后恢复8 a（5.79 μmol·m-2s-1）＞未平茬CK（4.67 μmol·m-2s-1）。方差分析结果显示，未平茬的沙冬青日均净光合速率与不同平茬年限的沙冬青之间均存在显著性差异（P＜0.05），平茬后恢复3 a 和8 a 的沙冬青之间未达到显著水平（P＞0.05），但两者均显著低于平茬后恢复1 a 的沙冬青（P＜0.01）。

3.2 平茬年限对沙冬青蒸腾作用的影响

平茬恢复生长3a、恢复生长8 a 和未平茬（CK）的沙冬青蒸腾速率日变化均呈现“双峰”趋势（图2），“午休”现象明显，第一个主峰值均出现在11:00 左右，之后开始下降，13:00 左右均降到谷底，并在15:00 左右出现第二个高峰。平茬恢复生长1 a的沙冬青蒸腾速率日变化呈现“单峰”趋势，峰值为7.55 mmol·m-2s-1，出现在11:00 左右，之后呈下降趋势。蒸腾速率日均值的大小顺序与净光合速率一致，依次为平茬后恢复1 a（3.83 mmol·m-2s-1）＞平茬后恢复3 a（3.20 mmol·m-2s-1）＞平茬后恢复8 a（2.77 mmol·m-2s-1）＞未平茬CK（2.54 mmol·m-2s-1）。方差分析结果显示，未平茬的沙冬青日均蒸腾速率仅与平茬后恢复1 a 和恢复3 a 的沙冬青之间存在显著性差异（P＜0.05），与平茬后恢复8 a 的沙冬青之间未达到显著水平（P＞0.05），不同平茬年限的沙冬青之间均存在显著性差异（P＜0.05）。

图1 不同平茬年限沙冬青净光合速率日变化Fig.1 The diurnal variation of net photosynthetic rate of A.mongolicus at different pruning years

图2 不同平茬年限沙冬青蒸腾速率日变化Fig.2 The diurnal variation of transpiration rate of A.mongolicus at different pruning years

3.3 平茬年限对沙冬青水分利用效率的影响

平茬恢复生长3 a、恢复生长8 a和未平茬（CK）的沙冬青水分利用效率日变化均呈现“双峰”趋势（图3），“午休”现象明显，平茬恢复生长3 a、8 a 的沙冬青第一个主峰值均出现在11:00 左右，之后开始下降，13:00 左右均降到谷底，并在15:00 左右出现第二个高峰；CK 第一个主峰值出现在9:00 左右，提前约2 h，之后开始下降，13:00 左右均降到谷底，并在15:00 左右出现第二个高峰。平茬恢复生长1 a 的沙冬青水分利用效率日变化呈现“单峰”趋势，峰值为2.94 μmol·mmol-1，出现在15:00 左右。水分利用效率日均值的大小顺序与净光合速率一致，依次为平茬后恢复1 a（2.24 μmol·mmol-1）＞平茬后恢复3 a（1.83 μmol·mmol-1）＞平茬后恢复8 a（1.80 μmol·mmol-1）＞未平茬CK（1.63 μmol·mmol-1）。方差分析结果显示，未平茬的沙冬青日均水分利用效率与不同平茬年限的沙冬青之间均存在显著性差异（P＜0.05），平茬后恢复3 a 和8 a 的沙冬青之间未达到显著水平（P＞0.05），但两者均显著低于平茬后恢复1 a的沙冬青（P＜0.01）。

3.4 平茬年限对沙冬青比叶面积的影响

不同平茬年限的沙冬青比叶面积和未平茬（CK）存在显著差异（P＜0.05）（图4），平茬恢复生长1 a 与平茬恢复生长3 a 和8 a 均存在显著差异（P＜0.05），但平茬恢复生长3 a 与8 a 的沙冬青比叶面积间差异未达到显著水平（P＞0.05），且随着平茬年限的增加，比叶面积呈减小趋势，平茬恢复生长1 a、恢复生长3 a 和恢复生长8 a 的沙冬青比叶面积比CK 分别增加了11.69、5.51、3.51 cm2·g-1，分别是CK 的1.26、1.12、1.08 倍。

图3 不同平茬年限沙冬青净水分利用效率日变化Fig.3 The diurnal variation of water use efficiency of A.mongolicusat at different pruning years

图4 不同平茬年限沙冬青比叶面积的变化Fig.4 The variation of specific leaf area of A.mongolicus at different pruning years

3.5 不同平茬年限沙冬青比叶面积与净光合速率、水分利用效率的关系

沙冬青比叶面积与净光合速率间存在显著的正相关关系（图5），不同平茬年限的沙冬青比叶面积与净光合速率的回归斜率存在差异且均显著小于1.0，平茬后沙冬青的回归斜率显著大于未平茬，斜率大小依次为平茬后恢复1 a（0.679）＞平茬后恢复3 a（0.440）＞平茬后恢复8 a（0.422）＞未平茬CK（0.254），说明随着平茬年限的增加，比叶面积减小，斜率逐渐减小，净光合速率降低。沙冬青比叶面积与水分利用效率间存在显著的负相关关系，不同平茬年限的沙冬青比叶面积与水分利用效率的回归斜率存在差异，斜率大小依次为平茬后恢复1 a（0.10）＞平茬后恢复3 a（0.078）＞平茬后恢复8 a（0.073）＞未平茬CK（0.044），说明随着平茬年限的增加，斜率逐渐减小，水分利用效率降低。

图5 不同平茬年限沙冬青比叶面积与净光合速率、水分利用效率的关系Fig.5 Relationship between specific leaf area and net photosynthetic rate,water use efficiency of A.mongolicus at different pruning years

4 讨 论

植物光合生理特性是反映植物光合速率和蒸腾速率变化强弱以及判断植物生长和抗逆性的最核心的指标[18]。研究表明，植物光合参数日动态变化规律有单峰型、双峰型、不规则型等类型[19]。本研究中，平茬后沙冬青净光合速率和蒸腾速率显著提高，且日变化趋势一致，除平茬后恢复1 a的沙冬青为单峰型外，其它平茬年限和未平茬（CK）均为双峰型，且均在11:00 左右出现最大值，有第二峰值的出现在15:00 左右，这与王震等[20]和张萍萍等[21]的研究结果一致。不同平茬年限沙冬青水分利用效率日变化趋势也呈单峰型或者双峰型，但峰值出现的时间存在差异。平茬后恢复1 a 的沙冬青地上生物量生长速度最快，且在较短时间内新生叶片含水量较高，从而有利于提高光合速率，完成超补偿生长，随着平茬年限的增加，恢复生长的速度减慢，其净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率也逐渐降低。平茬恢复初期呈现单峰型，说明沙冬青幼株还没有对中午的强光和高温形成适应干旱恶劣环境的对策，随着恢复生长为成年植株后出现双峰型，体现在长期恢复生长过程中为避免过度的水分散失和光合机构免遭受破坏，从而形成明显的“午休”现象来对付环境胁迫[18,20]。植物水分利用效率是指消耗单位水分所生产同化物质的量，作为植物抗逆性指标之一，能有效地评价植物适应外界环境变化的能力，净光合速率与蒸腾速率共同作用于植物水分利用效率[22-24]。平茬后沙冬青水分利用效率日均值高于CK，平茬后恢复1 a日均值最大，且随平茬年限的增加，水分利用效率有降低的趋势。在外界环境相同的条件下，水分利用效率值越大，植物具有的抗旱能力越强[18]。

比叶面积作为叶片功能性状的重要指标之一，同时也是直接或间接影响叶片光合作用、呼吸作用和蒸腾作用的重要因素。本研究发现，平茬恢复生长1 a 的沙冬青灌丛较小，但比叶面积最大，资源的利用效率和养分的循环能力强，灌丛的生产力相对较大，净光合速率也最大，说明平茬后沙冬青比叶面积的增加有助于光合速率的提高，使其快速恢复生长。平茬的沙冬青经过3 a 的恢复生长，可以完全达到标准灌丛水平，生长速率减弱，且随着平茬年限的增加，比叶面积呈下降趋势，且平茬恢复生长3 a 和8 a 的沙冬青无显著差异，因而认为平茬后补偿性生长过程中沙冬青比叶面积会增大。但随着平茬年限的增加，比叶面积又开始缓慢减小来获取恢复生长过程中所需的物质养分资源，平茬恢复生长1 a、恢复生长3 a、恢复生长8 a 和CK 沙冬青的比叶面积与水分利用效率呈显著负相关，说明较低的比叶面积有利于提高水分利用效率，进而增强与完善对干旱贫瘠环境的适应能力[9,25-27]。沙冬青叶片在平茬后补偿性生长过程中，一方面通过增大叶面积来捕获更多的光能；其次通过改善叶片的生理结构和养分循环能力，可以高效地利用光资源[28]，进而有助于沙冬青的补偿性恢复生长。不同平茬年限沙冬青叶片的净光合速率与比叶面积间均存在显著的线性递增关系，但随着平茬年限的增加，两者间的线性方程斜率逐渐减小，说明沙冬青单位叶面积净光合速率逐渐降低；各平茬年限沙冬青的比叶面积与水分利用效率存在显著的线性递减关系，且随着平茬年限的增加，两者间的线性方程斜率逐渐降低，说明沙冬青补偿性生长过程中水分利用效率逐渐降低。本研究认为有计划地、合理地平茬不但不会影响沙冬青的生长，反而会促进其生长，保持林分的生产力。但要弄清平茬措施的更新复壮机理，沙冬青随平茬年限增加而衰败的重要原因，还需要开展更多更深入的研究工作。

5 结 论

平茬后沙冬青净光合速率和蒸腾速率显著提高，且日变化趋势一致，除平茬后恢复1 a的沙冬青为单峰型外，其它平茬年限和未平茬（CK）均为双峰型，且均在11:00 左右出现最大值，有第二峰值的出现在15:00 左右，不同平茬年限沙冬青水分利用效率日变化趋势也呈单峰型或双峰型，但峰值出现的时间存在差异。随着平茬年限的增加，恢复生长的速度减慢，其净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率也逐渐降低，日均值的大小顺序均为：平茬后恢复1 a（Pn=8.16 μmol·2m-2s-1；Tr=3.83 mmol·m-2s-1；WUE=2.24 μmol·mmol-1）＞平茬后恢复3 a（Pn=5.97 μmol·m-2s-1；Tr=3.20 mmol·m-2s-1；WUE=1.83 μmol·mmol-1）＞平茬后恢复8 a（Pn=5.79 μmol·m-2s-1；Tr=2.77 mmol·m-2s-1；WUE=1.80 μmol·mmol-1）＞未平茬CK（Pn=4.67 μmol·m-2s-1；Tr=2.54 mmol·m-2s-1；WUE=1.63 μmol·mmol-1）。不同平茬年限沙冬青比叶面积与净光合速率存在显著的正相关关系，与水分利用效率存在显著的负相关关系，人工干预（平茬措施）后，叶片表现出较强且相对稳定的适应特征，通过控制和影响沙冬青叶比叶面积与光合特性的关系来适应植物的补偿性生长机制。