海南玉米田入侵草地贪夜蛾幼虫的空间分布型

刘诗颖，孙明凯，李金花，张业扬，李 涛，陈剑山，范咏梅,

（1.海南大学植物保护学院/热带农林生物灾害绿色防控教育部重点实验室，海南 海口 570228；2.海南省植物保护总站，海南 海口 570100）

【研究意义】草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）又称秋黏虫，是原产于美洲热带和亚热带地区的重要农业害虫［1］，草地贪夜蛾具有较强的迁飞能力［2-6］、广泛的适应性［7］以及较高的繁殖力［8］。对玉米、高粱、水稻、棉花、甘蔗等农作物造成严重为害［9-11］，防控难度较大。草地贪夜蛾生命周期包括卵、幼虫、蛹和成虫4个虫态［12］。取食为害阶段为幼虫期，以六龄幼虫为害最为严重。低龄幼虫（1～3龄）取食玉米叶片形成半透明薄膜“窗孔”，高龄幼虫（4～6龄）取食形成不规则的长形孔洞，高龄幼虫也会取食玉米雄穗和果穗；除取食地上部分外，该虫还可钻入土中取食茎基部或根部，影响养分输送，造成玉米枯心苗，甚至直接咬断根部，导致缺苗断垄［13-14］。草地贪夜蛾于2019年4月30日入侵海南后，对当地主要经济作物鲜食玉米的生产构成了很大威胁，该害虫在玉米整个生长时期均可为害，经调查，各地为害程度不同，均有为害严重的田块。

【前人研究进展】空间分布型是草地贪夜蛾入侵后重要研究领域之一，在国外，巴西［15-16］、阿根廷［17］、墨西哥［18］等国家均有草地贪夜蛾空间分布型的报道；美国学者通过分析草地贪夜蛾连续3 年的田间分布情况，发现该害虫在田间有多种空间分布型，不同年份、不同种群密度都会出现不同的分布类型［19］。在国内，云南省西部姐东村该害虫空间分布型为聚集分布［20］。卢辉等［21］对海南三亚、乐东、陵水、东方、儋州和海口草地贪夜蛾发生情况进行定点调查和监测，提供了草地贪夜蛾发生动态，研究表明南繁区和东方市发生为害较为严重，西部和北部区域种群数量相对较低。2019 年4 月30 日已在海南发现该害虫入侵，由于海南地处热区，是我国南繁玉米育种及冬季鲜食玉米种植基地。南繁地区为主要的育种栽培基地，东方市是海南冬季玉米种植面积最大的地区，其他市县多为农民个体耕作，一年三季或四季都有玉米种植，种植结构复杂，田间生育期多样，为草地贪夜蛾迁入虫源提供了丰富的营养需求，造成大部分虫源滞留当地辗转为害，种植制度的不同影响草地贪夜蛾的空间分布型。昆虫种群均有一定的空间分布范围，通过研究昆虫空间分布型，可以了解昆虫种群内部与种群之间的结构，以及种群与生物环境之间的复杂联系。研究其空间分布型对于田间发生为害调查、精准防治具有重要意义。

【本研究切入点】于草地贪夜蛾入侵初期在海南省文昌、万宁、琼海、琼中、定安、五指山、乐东、海口、儋州调查其幼虫在玉米植株上的种群数量和对玉米叶片为害情况。【拟解决的关键问题】研究在海南种植制度下热区该害虫幼虫的发生与空间分布类型，以便指导防治适期选择，提高防控效果并降低防治成本，减少其对海南省主要经济作物玉米的为害。

1 材料与方法

1.1 空间分布型调查

于2019 年5 月3—19 日草地贪夜蛾入侵初期，在海南东部文昌市清澜镇龙朝村（成熟期）、万宁市礼记镇1 号地、2 号地（大喇叭口期）、琼海市大路镇湖仔村（开花期），中部琼中黎族苗族自治县和平镇堑队村（大喇叭口期）、营根镇石六平村（苗期）、定安县翰林镇草坡村（小喇叭口期）、五指山市番阳镇番阳五村（抽雄期），南部乐东黎族自治县佛罗镇丹村1号地、2号地（开花期）、3 号地（抽雄期），北部海口市云龙镇坡仑村（成熟期）、儋州市王五镇枝根村1 号地、2 号地（开花期）选取14 块玉米田进行调查。每村所选地块玉米种植面积大于800 m2，植株行距为50～60 cm、株距为33～40 cm，每块地采用五点取样，每点连续选取8 行，每行连续逐株调查20株，记录玉米植株上草地贪夜蛾幼虫头数及虫龄或主要龄期。

1.2 统计方法

本调查使用聚集度测定［22］指标：（1）平均拥挤度m*（Lloyd，1967），，式中，xj为第j个样方的个体数，θ为样方总数，x为平均密度（有时亦记为m），S2为样本方差；（2）I指标：,当I<0 时为均匀分布，I=0 时为随机分布，I>0 时为聚集分布；（3）m*/m指标：Lloyd（1967）提出平均拥挤度与其平均值之比值m*/m指标，即：，当m*/m<1 时为均匀分布，m*/m=1 时为随机分布，m*/m>1 时为聚集分布；（4）CA指标：CA=（S2/-1）/；（5）扩散系数C：C=S2/，用于检验种群是否偏离随机型，当C<1 时为均匀分布，当C=1 时为随机分布，C>1 时为聚集分布；（6）负二项分布中的K指标：在负二项分布中，K=2（S2），当K<0 时为均匀分布，K→+∞时为随机分布，K>0 时为聚集分布；（7）m*-m回归分析法：Iwao（1968，1971，1976）建立了如下m*-m回归式：m*=α+，式中，α为分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度，当α=0 时，分布的基本成分为单个个体，当α>0 时，分布的基本成分为个体群，当α<0 时，个体之间相互排斥；β为基本成分的空间分图式，当β<1 时为均匀分布，β=1 时为随机分布，β>1时为聚集分布［23］；（8）幂法则：Taylor（1961）提出lgS2=lgα+blg，即2=αb，当b→0 时为均匀分布，b=1 时为随机分布，b>1 时为聚集分布［24］。

2 结果与分析

2.1 海南东部地区玉米田草地贪夜蛾幼虫空间分布

文昌龙朝村和琼海湖仔村两地块玉米龄期分别为成熟期和开花期，5～6 龄幼虫居多；万宁礼记镇1 号地和2 号地玉米龄期为大喇叭口期，2～3 龄幼虫比例最高。调查结果（表1）表明，草地贪夜蛾幼虫在海南东部地区包括文昌龙朝村、万宁礼记镇、琼海湖仔村的空间扩散型指数为-0.0089～1.0453，文昌龙朝村和琼海湖仔村I<0，同时扩散系数、聚块性指数等指标均小于1，且K值小于0，说明该害虫幼虫在两地玉米田上呈均匀分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1）；而其余田块扩散性指数均大于0，同时扩散系数、聚块性指数等指标均大于1，且K值均大于0，说明草地贪夜蛾幼虫在万宁礼记镇两地呈聚集分布（I>0，C><1，K>0，Cα>0，m*/mm>1）。

将表1的m*、m值代入公式，进行线性回归检验，得出空间回归方程为：m*=0.00976+1.78555m（R=0.6647），其中α>0、β>1，说明该害虫在海南东部地区玉米田分布的基本成分为个体群，且个体间相互吸引，为聚集分布。

运用Taylor 幂法则，对各田块数据分析得出：lgv=0.22484+1.22679 lgm（R=0.4275），其中lgα>0、b>1，说明该害虫在海南东部地区玉米田为聚集分布，且聚集度不依赖于种群密度。

表1 草地贪夜蛾幼虫在海南东部地区玉米田的空间分布Table 1 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of eastern Hainan

2.2 海南中部地区玉米田草地贪夜蛾幼虫空间分布

海南中部地区琼中堑队村、石六平村、定安草坡村、五指山番阳五村玉米分别为大喇叭口期、苗期、小喇叭口期，因处于生育早期，细嫩部位易受到为害，草地贪夜蛾发生较为严重，各龄期都有发生，世代重叠。

调查结果（表2）表明，草地贪夜蛾幼虫在海南中部地区琼中堑队村、石六平村、定安草坡村、五指山番阳五村的空间扩散型指数为-0.2588～-0.4917，番阳五村扩散系数、聚块性指数等指标均小于1，且K值小于0，说明该田块幼虫种群分布呈均匀分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1），其余各田块I>0，同时扩散系数、聚块性指数等指标均大于1，且K值大于0，说明该害虫幼虫在海南中部地区其余三地玉米田呈聚集分布（I>0，C><1，K>0，Cα>0，m*/m>1）。

将表2 的m*、m值代入公式，进行线性回归检验，得出空间回归方程为：m*=0.7902+1.3195m（R=-0.2414），其中α>0、β>1，说明该害虫在海南中部四地玉米田空间分布的基本成分为个体群，且为聚集分布。

运用Taylor 幂法则，对各田块数据分析得出：lgv=-0.25517+0.48161 lgm（R=0.4275），其中lgα<0、b<0，说明该害虫在海南中部四地玉米田的空间分布为均匀分布，且聚集度不依赖于种群密度。

表2 草地贪夜蛾在海南中部地区玉米田的空间分布Table 2 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of central Hainan

2.3 海南北部地区玉米田草地贪夜蛾幼虫空间分布

海南北部儋州王五镇枝根村和海口云龙镇坡仑村玉米分别为开花期和成熟期，为害程度低且高龄幼虫居多。调查结果（表3）表明，草地贪夜蛾幼虫在海南北部儋州王五镇枝根村和海口云龙镇坡仑村的空间扩散型指数为-0.1152～-0.0608，各田块I<0，同时扩散系数、聚块性指数等指标均小于1，且K值小于0，说明该害虫幼虫在海南北部三地玉米田上呈均匀分布（I<0，C<1，K<0，Cα<0，m*/m<1）。

将表3 的m*、m值代入公式，进行线性回归检验，得出空间回归方程为：m*=0.07604+0.99564m（R=0.9974），其中α<0、0<β<1，说明害虫个体之间相互排斥，且为均匀分布。

运用Taylor 幂法则，对各田块数据分析得出：lgv=-0.3856+0.99378 lgm（R=0.9998），其中lgα<0、b<1，说明该害虫幼虫在海南北部四地玉米田的空间分布为均匀分布，且聚集度不依赖于种群密度。

表3 草地贪夜蛾在海南北部地区玉米田空间分布Table 3 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of northern Hainan

2.4 海南南部地区玉米田草地贪夜蛾幼虫空间分布

乐东佛罗镇丹村3 块田地玉米处于抽雄期和开花期，主要为5～6 龄幼虫为害。调查结果（表4）表明，草地贪夜蛾幼虫在乐东佛罗镇丹村3 块田地的空间扩散型指数为1.1998～0.7661，各田块I>0，同时扩散系数、聚块性指数等指标均大于1，且K值大于0，说明在海南南部地区三地玉米田该害虫幼虫呈聚集分布。

将表4 的m*、m值代入公式，进行线性回归检验，得出空间回归方程为：m*=2.64588-0.30712m（R=-0.2295），其中α>0、β>0，说明该害虫在海南南部三地玉米田分布的基本成分为个体群，且为均匀分布。

运用Taylor 幂法则，对各田块数据分析得出：lgv=0.36857+0.56760 lgm（R=0.7782），其中lgα>0、b>0，说明该害虫在海南南部三地玉米田的空间分布为均匀分布，且聚集度不依赖于种群密度。

表4 草地贪夜蛾在海南南部玉米田的空间分布Table 4 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of southern Hainan

2.5 海南玉米田草地贪夜蛾幼虫空间分布

将表5的m*、m值代入公式，进行线性回归检验，得出空间回归方程为：m*=-0.07870+2.16842m（R=0.7777），其中α<0、β>0，说明害虫个体之间相互排斥，且为聚集分布。

运用Taylor 幂法则，对各田块数据进行分析得出：lgv=0.23663+1.24689 lgm（R=0.9437），其中lgα>0、b>1，说明该害虫在海南各地区的玉米田为聚集分布，且聚集度不依赖于种群密度。

表5 草地贪夜蛾在海南玉米田的空间分布Table 5 Spatial distribution of Spodoptera frugiperda in corn fields of Hainan

3 讨论

草地贪夜蛾分为“玉米型”和“水稻型”［25-28］，具有入侵速度快、传播范围广等特点。孙小旭等［19］对草地贪夜蛾幼虫在玉米田的空间分布型等进行深入研究，发现其幼虫在云南地区鲜食玉米田中为聚集分布，个体分布集中，幼虫聚集度随平均密度的增加而升高，并得出环境因素导致其聚集分布等结论。该害虫在不同年份、不同区域、不同种群密度和不同龄期均会出现不同空间分布型［20］，Melo 等［15-16］在巴西Dourados-MS 调查发现草地贪夜蛾幼虫为害玉米果穗的空间分布是随机的，中等龄期幼虫呈聚集分布；同时Farias等［29-30］在巴西保罗州调查发现草地贪夜蛾低龄幼虫在田间呈聚集分布，高龄害虫可能更多地分散在田地中，趋向于随机性；Serra 等［17］调查发现草地贪夜蛾在玉米田间总体上呈聚集分布，有报道称在墨西哥科利马州草地贪夜蛾幼虫在玉米田间呈随机分布，其为害与玉米物候期密切相关［18］；国内学者调查发现2019 年我国草地贪夜蛾发生区域由南至北逐步扩散，虫口密度由南至北逐步递减，发生时间西部早于东部，虫口密度西部大于东部［20］。

通过调查发现，草地贪夜蛾幼虫空间分布与玉米生育期以及幼虫龄期紧密相关，各地首先见幼虫为害的多为处于苗期至喇叭口期的玉米，而抽雄期后高龄虫较多。玉米是我国种植面积最大、分布最广、种植季节最杂的作物［21］，海南各地玉米种植制度不一，一年三季或四季都有玉米种植，不同时间交错种植，田间生育期多样。本次调查地块多为农户种植，玉米龄期差异可能是导致草地贪夜蛾在玉米田间呈聚集或随机分布的原因。此外，由于草地贪夜蛾块状产卵，低龄草地贪夜蛾幼虫个体呈高密度聚集存在；到高龄幼虫后转移扩散能力强以及三龄后自残现象的增加，可能导致出现低密度随机分布现象。草地贪夜蛾幼虫在热带区海南省的分布较其他地区有一定的特异性，东部和中部地区呈聚集分布；南部和北部地区呈均匀分布；这可能与各地气候、湿度相关，根据常年降雨量大小，海南岛划分为北部（半湿润区）、东部（湿润区）、西部（半干旱区）、南部（半干旱半湿润区）、中部（山地湿润区）五大区域；同时，受纬度因素制约，海南岛多年平均气温整体表现为从南向北的递减趋势［31］。昆虫的空间分布型受温度、湿度、光周期、日龄和性别等多种因素的影响。调查期间，各县市平均温度为26～32 ℃，气温差异不大，适宜草地贪夜蛾的生长发育；在湿度方面，相对于南部和北部地区，东部和中部地区雷阵雨天气较多，降雨量偏大，气候较湿润，可能会导致草地贪夜蛾幼虫扩散能力减弱。特别是入侵时间为初期，草地贪夜蛾种群数量小，尚未在海南形成稳定种群有关，该分布特征也使得在海南省进行草地贪夜蛾田间调查和防治工作更加困难。由于草地贪夜蛾在海南省整体呈现聚集分布的特征，总体防治策略为“突出重点，兼顾四周”［32］，即对于呈现聚集分布的地块，集中精力，重点防治，对于少发生或没有发生的地块也要采取防治措施。草地贪夜蛾成虫迁飞能力强、为害大，因此防治的重点在低龄幼虫期。从防治的具体措施来看，可以加强管理，合理种植，建立健全防护工程等方式完善农业防治体系。在化学防治［33］的同时，也要做好通过利用灯光、投放天敌和信息素进行诱杀等方式进行生物防治的准备。此外，还需要相关人员及时发现，及时预警，在防治过程中，全面细致地完成防治工作，降低虫害，为保障玉米产量奠定基础。草地贪夜蛾入侵定殖后种群数量大和全岛都有分布的情况下田间分布型是否发生变化，还需进一步研究。

4 结论

本调查结果表明，草地贪夜蛾入侵初期，其幼虫在海南省东部、西部、南部及北部各地区玉米田的空间分布各有差异，但整体呈现聚集分布的特征，该结果主要与海南地区玉米种植制度、幼虫龄期以及气候差异相关。草地贪夜蛾蛾幼虫的空间分布型与幼虫龄期密切相关，且随着虫龄的增长，其聚集强度逐渐减弱；1～4 龄幼虫空间分布格局为聚集分布，个体间相互吸引，其聚集强度随密度的增大而增大；5～6 龄幼虫空间分布型由聚集分布逐渐趋向于均匀分布，且个体间存在相互排斥。14 个调查点草地贪夜蛾幼虫在苗期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、开花期和成熟期均有为害，其中苗期、小喇叭口期和大喇叭口期草地贪夜蛾受害率相对较高，三龄幼虫占比最高，呈聚集分布；开花期和成熟期多为5～6 龄幼虫，呈均匀分布。从区域分布来看，东部和中部湿润地区幼虫成聚集分布，南部和北部地区呈均匀分布。