平茬高度对中国沙棘根蘖能力的影响1)

张泽宁 郭彩云 郭胜伟 李芳 吉生丽 聂恺宏 白双成 李根前

(榆林市林业科学研究所，榆林，719000) (榆林市科技信息研究所) (西南林业大学)

平茬就是在近地面将树木主干截去，促使伐桩、根系的不定芽或休眠芽萌发形成新植株，从而达到更新之目的。与种苗更新相比，平茬更新可在短期内恢复种群数量、结构及其功能，使植被演替具有“持续生态位效应”。而且，平茬更新对环境干扰小，有利于提高种群对不良因素的适应能力，在植被恢复和重建中具有广泛应用前景[1-4]。但平茬更新效果受到多种因素影响，平茬高度就是其中可控条件之一。然而，这方面的研究目前几乎局限于伐桩萌枝，尤其是萌枝数量、生长量与平茬(伐桩)高度的关系分析，缺乏平茬高度对根系萌蘖能力影响规律及其相关机制的探讨[5-13]。

中国沙棘(Hippophaerhamnoidesssp.sinensis)是我国“三北”地区优良的多用途树种，也是典型的克隆植物，不仅伐桩萌芽能力极强，水平根也有巨大的萌蘖和扩散(延伸与分枝)潜力[14-18]。根系萌蘖、扩散潜力的发挥程度受环境条件制约，并直接决定种群稳定性和克隆持久性，但罕见涉及平茬干扰的研究[19-25]。有鉴于此，本研究基于连续3a的田间试验观测结果，探讨平茬高度对中国沙棘根系萌蘖、扩散能力的影响规律及其生物量调节机制，为完善森林平茬更新理论提供案例、为沙棘人工林适宜平茬高度的确定提供依据。

1 试验区概况

试验区位于陕西省定边县(107°15′～108°22′E、36°49′～37°53′N)，地处毛乌素沙地与黄土高原交错区，海拔1 303～1 907 m。属中温带半干旱大陆性季风气候，干旱少雨、风沙频繁；年均气温7.9 ℃，最高气温37.7 ℃、最低气温-29.4 ℃；年均降水量316.0 mm，年蒸发量2 490.0 mm，年均相对湿度53.1%。地带性植被为干草原，兼具旱生、沙生、盐碱以及中生草甸植物种类。土壤以风沙土、盐碱土和黄绵土为主，养分贫瘠、保水保肥能力差。试验布设在白湾子镇魏梁山(黄土丘陵)2001年栽植的人工林内，年龄15 a，初植株行距1.0 m×1.5 m，土壤为表层覆沙的黄绵土；平茬前林分状况一致，部分枝叶已经枯死，生长及繁殖能力明显下降。

2 研究方法

平茬高度分为0、10、20 cm(留桩高度)3个水平，以不平茬为对照；田间布设采用拉丁方排列，重复4次。其中，每个处理包括10个平茬的克隆母株(人工栽植)，并在茬口涂抹油漆。试验于2016年4月份布设，连续3 a每月25日进行跟踪观测直至10月份，2018年实施最终调查和生物量测定。调查以“格子样方”为单元，即以母株(人工栽植)为中心划出1.0 m×1.5 m的小样方，将其视为1个克隆(包括母株、子株及其地下联结的根系)进行测定，逐一统计每个克隆的萌蘖方式(伐桩萌枝或根系萌蘖)、萌蘖数量、萌蘖生长量及对照母株的新梢生长量。根据萌蘖数量、生长量以及母株生长量平均值分别选取不同处理和对照的“平均克隆”，并在相应格子样方内进行生物量和克隆(根系)扩散参数测定。其中，地上全部伐倒后分别叶片、枝条、树干、伐桩称量鲜质量，地下全部挖出测定克隆扩散参数(一级水平根长度、粗度、条数以及所有级别水平根的总条数)后分别垂直根(垂直或倾斜向下延伸)、水平根(沿地表水平延伸)称其鲜质量[23-24]。然后，各个构件取一定数量样品带回实验室烘至恒质量换算成干质量。数据分析在SPSS平台进行，处理间的差异显著性检验采用多重比较，性状之间的关系采用相关分析，构件生物量对萌蘖能力的作用途径和决定程度采用通径分析。其中，对照(未平茬)母株没有新的根蘖植株发生。

3 结果与分析

3.1 平茬高度对根蘖能力的影响

3.1.1 平茬高度对根蘖植株数量的影响

从表1可知，平茬后，根系萌蘖数量第1年最少、第2年居中、第3年最多，年际之间差异显著；伐桩萌枝数量第1年最多，显著高于第2年和第3年，但平茬0 cm和10 cm的第二年与第三年之间差异不显著，平茬20 cm的第2年显著大于第3年。在不同平茬高度之间，根系萌蘖数量3 a累计以平茬0 cm最少、10 cm最多、20 cm居中。由此表明，随着平茬时间的延长，根系萌蘖数量上升而伐桩萌蘖数量下降；随平茬高度的增大，根系萌蘖数量先升后降。

表1 平茬措施对根蘖植株数量的影响

3.1.2 平茬高度对根蘖植株生长的影响

从表2可知，根系萌蘖植株生长量(Y)与平茬高度(x)的关系可用下开口抛物线方程进行拟合，方程拐点(通过求导确定)就是生长量最大时所对应的平茬高度。由此表明，随平茬高度的增大，根蘖植株生长量先升后降，平茬高度约11.50 cm时达到最大值(与试验处理中平茬10 cm接近)。

表2 根蘖植株生长量与平茬高度的回归关系

3.1.3 平茬高度对根系扩散的影响

由表3可知，平茬10 cm的一级水平根延伸(长度和粗度)能力及分枝强度(条数)最大，显著高于平茬0 cm和20 cm；平茬10 cm的水平根总条数最多，显著高于0 cm，但与20 cm差异不显著。总体上，根系扩散能力随平茬高度的增大先升后降。由表3还可看出，平茬10 cm的根系扩散能力显著高于对照，平茬20 cm除一级水平根长度外其他参数显著高于对照，平茬0 cm的根系扩散能力与对照差异不显著，说明平茬10 cm和20 cm均可提高根系扩散能力。

表3 平茬高度对根系扩散能力的影响

3.2 平茬高度对生物量的影响

3.2.1 平茬高度对生物量投资的影响

由表4可知，克隆总生物量与对照相比，平茬0 cm显著降低、10 cm显著升高、20 cm差异不显著；地下生物量(包括垂直根和水平根)与对照相比，平茬0 cm差异不显著、平茬10 cm和平茬20 cm显著升高，但平茬10 cm又显著高于平茬20 cm；地上生物量与对照相比，平茬0 cm和平茬20 cm显著降低，而平茬10 cm差异不显著。由此表明，随着平茬高度的增大，克隆总生物量，地下、地上生物量均呈先升后降趋势，平茬10 cm时最利于克隆总生物量、地下生物量积累能力的提升,以及地上生物量的维持。

由表4还可看出，平茬后，根蘖植株地上生物量从大到小排序为平茬10 cm、对照、平茬20 cm、平茬0 cm；根蘖植株叶片生物量从大到小排序为平茬10 cm、平茬20 cm、对照、平茬0 cm；枝条生物量从大到小排序为对照、平茬10 cm、平茬20 cm、平茬0 cm；树干生物量从大到小的排序为平茬10 cm、对照、平茬20 cm、平茬0 cm。由此表明，随着平茬高度的增大，根蘖植株地上及其构件生物量均呈先升后降趋势，其中平茬10 cm最有利于叶片生物量积累以及树干和枝条生物量的维持。

表4 平茬高度对生物量投资的影响

平茬高度/cm根蘖植株生物量/g地下叶片枝条树干CK(646.03±49.03)b(157.04±13.53b)c(307.96±26.42)a(181.04±31.66)a0(245.46±24.58)d(95.25±11.19)c(96.79±8.05)b(53.42±5.91)b10(834.96±128.32)a(352.75±64.38)a(269.69±28.26)a(212.52±40.38)a20(397.87±50.11)c(182.10±17.62)b(134.23±21.10)b(81.54±13.41)b

3.2.2 平茬高度对生物量分配的影响

从表5可知,以克隆水平看，平茬后垂直根和水平根生物量分配显著高于对照,而地上生物量分配显著低于对照。以根蘖植株水平看，平茬0、10 cm的叶片生物量分配显著高于对照，而平茬20 cm的与对照差异不显著，枝条、树干生物量分配显著低于对照(除了平茬10 cm的树干)。由此表明，平茬使克隆地下构件垂直根、水平根以及地上构件叶片的生物量分配提高，而地上构件枝条和树干的生物量分配降低。

表5 平茬高度对生物量分配的影响

3.3 根蘖能力与生物量的关系

3.3.1 根蘖植株数量及生长量与生物量的关系

从表6可知，垂直根、水平根、叶片生物量与根蘖数量呈极显著正相关，但各个构件的作用途径存在差别。水平根的直接通径系数最大(0.708 0)，其次为叶片(0.270 5)，垂直根最小(0.010 2)。垂直根的间接作用最大(0.887 7)，其中通过水平根的间接作用较大(0.631 5)、通过叶片的作用较小(0.256 2)；其次为叶片(0.650 4)，其中通过水平根的间接作用较大(0.640 7)、通过垂直根的间接作用很小(0.009 7)。由此表明，水平根对根蘖的发生起主导作用，垂直根和叶片通过促进水平根发育而起间接作用。从表6还可看出，垂直根、水平根、叶片生物量与根蘖植株树高生长量亦呈极显著正相关，但其作用途径也有差别。垂直根对萌蘖植株的树高生长起主导作用(直接作用0.655 2)，水平根和叶片通过促进垂直根发育而起间接作用。

由表7可知，就根蘖数量而言，相关通路决定系数、直接决定系数之和高达93.92%，说明通径分析已经包含主要相关性状，分析结果能够反映各个性状之间的关系。其中，直接决定作用以水平根生物量最大(50.12%)，其次为水平根和叶片的交互作用(34.66%)。以根蘖植株树高生长而言，决定系数之和亦高达82.47%，其中以垂直根的直接决定作用最大(42.93%)，然后依次为垂直根与叶片的交互作用、垂直根与水平根的交互作用。

表6 生物量对根蘖能力的作用途径

性 状生物量对根蘖植株树高生长的作用途径相关系数直接作用间接作用途径间接作用垂直根生物量水平根生物量叶片生物量垂直根生物量0.9041**0.65520.24890.10150.1474水平根生物量0.8390**0.11380.72520.58440.1408叶片生物量0.8791**0.15560.72350.62050.1030

表7 生物量对根蘖能力的决定作用分析

3.3.2 根系扩散与生物量的关系

由表8可知，一级水平根长度与垂直根、水平根、叶片生物量呈显著正相关，而一级水平根粗度、条数以及水平根总条数与垂直根、水平根、叶片生物量均呈极显著正相关，说明根系扩散(水平根延伸和分枝)能力随垂直根、水平根、叶片生物量的增大而提高。同时，扩散能力不同性状、不同构件生物量投资之间呈极显著正相关，说明它们之间具有协同效应。

表8 克隆扩散能力与生物量投资的相关系数

4 结论与讨论

关于林木萌蘖能力与平茬(伐桩)高度关系的研究目前几乎局限于伐桩萌枝，其中萌枝数量随平茬高度增大或上升或先升后降、萌枝高生长量或先升后降或先升后稳或没有显著差异[5-13]。由于缺乏相关机制研究，因此难以对其规律做出合理解释。关于森林萌生更新机制朱万泽等[1]提出了6种假说，资源分配假说认为，地上部分损失后，根系的资源储存量对树木萌生具有重要意义。本研究结果证明，中国沙棘根蘖数量、生长量与垂直根及水平根生物量呈正相关，与叶片生物量也呈正相关。但在根蘖过程中，垂直根与水平根的作用途径不同。其中，水平根对根蘖发生(数量)起主导作用、垂直根对根蘖生长起主导作用、叶片通过促进根系发育而起间接作用。究其原因，中国沙棘的垂直根倾斜或垂直向下延伸，根毛丰富但表皮较薄，主要功能是吸收土壤环境资源并进行地下空间的垂直拓展；侧根随地形呈水平走势(因此称为水平根)，表皮厚并似肉质状，兼有地下空间水平拓展(根系扩散)、根蘖繁殖、连接分株、储藏和转运养分等多种功能[14-17]。因此，促进水平根发育有利于根蘖植株发生，促进垂直根发育有利于根蘖植株生长；平茬使克隆对根系生物量投资与分配加大，从而促进了根蘖的发生和生长。由于垂直根、水平根的生物量投资随平茬高度的增大先升后降，因此根蘖数量、生长量亦呈先升后降趋势。这一结果揭示了通过平茬促进根系萌蘖的生物量投资与分配调节机制，对森林萌生更新的资源分配假说也有所发展，其关键在于阐明了水平根、垂直根对根蘖的不同作用途径以及叶片通过促进根系扩散对根蘖的间接作用。

研究还表明，除根蘖数量、生长量，克隆扩散(水平根延伸和分枝)能力也与水平根、垂直根、叶片生物量呈正相关。而且，根蘖数量、生长量、克隆扩散能力之间亦呈正相关[19-25]。在根系萌蘖能力恢复或平茬萌蘖过程中，水平根生物量投资与分配的回升相对于根蘖数量回升具有前置效应[18，21]。这些研究结果进一步说明，根系扩散不仅是根蘖发生的物质基础，也是根蘖能力的组成要素。挖掘结果也证明，随着水平根系的延伸和分枝，根蘖植株不断从水平根发生并逐渐形成自己的垂直根系。但在伐桩萌蘖过程中，萌蘖数量与根系(水平根和垂直根)生物量相关性不显著[26]。由此可见，水平根的延伸和分枝、根蘖植株的发生和生长、根蘖植株垂直根的形成是一个连续的驱动过程，将其结合起来进行研究更能全面地揭示根系萌蘖规律、机制及其与伐桩萌蘖的差别。

此外，随平茬时间延长，根系萌蘖植株数量上升而伐桩萌枝数量下降，预示着根系萌蘖对未来种群的重要性。一方面，根系萌蘖起源于水平根，并能形成自己的垂直根，因此具有独立生存的潜力。母株死亡之后，这些新生子株还可继续进行无性繁殖，从而赋予克隆植物以“永生”的潜力[15-17，27-28]。另一方面，水平根的延伸和分枝是根蘖产生的前提，这一特性使得克隆能够跨越更大的空间尺度，可从丘间地扩散到沙丘坡面甚至沙丘顶部、从河谷(下湿地)扩散到周边流动沙地、从沟谷扩散到沟坡，从而形成“独木成林”之奇观。水平根的连接还使克隆分株之间具有生理整合作用和觅养行为，从而提高新生根蘖的存活与生长概率[15-17，29]。伐桩萌蘖不同，同一伐桩的萌蘖不仅存在自然稀疏现象，而且其“萌代主”问题尚待确定[5-6，26，30]。因此，根系萌蘖对林木平茬更新具有更加重要的意义，开展其规律和机制研究对森林平茬更新理论的完善必将有所裨益。

综上所述，中国沙棘根蘖(根蘖数量、生长量及根系扩散)能力与水平根、垂直根、叶片生物量呈正相关；平茬使克隆对水平根、垂直根、叶片的生物量投资与分配加大，从而增强了根系萌蘖能力。其中，水平根对根蘖发生起主导作用，垂直根对萌蘖生长起主导作用，叶片通过促进根系发育而起间接作用。由于水平根、垂直根、叶片生物量投资随平茬高度先升后降，因此根蘖能力也呈先升后降趋势。在本试验平茬高度0、10、20 cm的情况下，平茬10 cm不仅根蘖能力最强，且经过3个生长季其生物量积累能力已显著高于未平茬处理(对照)。